干旱胁迫下植物根系分泌物与根际微生物相互作用的研究进展与展望

doi:10.11755/j.issn.1006-7639(2024)-03-0325

摘要/Abstract

摘要：

干旱是制约农业生产的一种主要非生物胁迫，不仅限制农作物的生长发育，还影响植物与根际微生物、根系分泌物之间的微妙平衡关系，这种平衡对植物生长和土壤健康至关重要。因此，深入研究干旱胁迫下3者之间的复杂关系，为农业可持续发展和国家粮食安全提供科学依据和技术支持。本文总结了国内外关于植物受到干旱胁迫后根系分泌物渗出成分、含量以及根际微生物组差异变化的研究成果，分析了响应干旱胁迫下的根系分泌物对有益微生物的招募作用，讨论了植物根际促生菌帮助植物提高干旱耐受性的作用机制及其生理过程，总结了干旱胁迫下宿主植物、根系分泌物和根际微生物3者的相互作用与互馈关系。在此基础上，提出了干旱环境胁迫下根系分泌物的变化规律、植物的耐旱性机制、以及根系分泌物对根际微生物组影响的关键科学问题和研究展望，旨在为改善根际微生物群落以提高植物抗旱性的研究和应用提供理论依据和参考。

关键词: 干旱胁迫, 根际微生物, 根系分泌物, 相互作用, 研究进展

Abstract:

Drought is a major abiotic stress that restricts agricultural production. It not only limits the growth and development of crops, but also affects the delicate balance between plants, rhizosphere microorganisms and root exudates, which is crucial for plant growth and soil health. Therefore, in-depth study of the complex relationship between the three under drought stress will provides scientific basis and technical support for sustainable agricultural development and national food security production. In this paper, the research results on the exudative components and contents of root exudates and the differential changes of rhizosphere microbial communities after drought stress in plants both domestically and internationally were summarized. The recruitment of beneficial microorganisms by root exudates in response to drought stress was analyzed. The mechanism and physiological process of plant growth-promoting rhizobacteria to help plants improve drought tolerance were discussed. The interaction and mutual feedback relationship among host plants, root exudates and rhizosphere microorganisms under drought stress were summarized. On this basis, the changing patterns of root exudates under drought stress, the mechanism of plant drought tolerance, and the key scientific issues and research prospects of the effects of root exudates on rhizosphere microorganisms were proposed, aiming to provide theoretical basis and references for studying and applying methods to improve rhizosphere microbial communities in order to enhance plant drought resistance.

Key words: drought stress, rhizosphere microorganism, root exudate, interactions, research progress

中图分类号:

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图/表 6

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种类	分泌物质	植物来源	分泌物变化情况	文献
糖类	蔗糖、肌醇、葡萄糖、果糖、松醇、可溶性糖	大豆、小豆、向日葵、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、浓度升高、含量增加	（Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018；蒋铮, 2023；单皓等, 2023；张金菊等, 2023）
氨基酸类	甲硫氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、脯氨酸、色氨酸、甘氨酸、亮氨酸、丙氨酸、苏氨酸、可溶性蛋白质	大豆、小豆、向日葵、玉米、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、浓度升高、含量增加	（Canarini et al., 2016； Tiziani et al., 2022；蒋铮, 2023；单皓等, 2023；张金菊等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023 ）
有机酸类	延胡索酸、异柠檬酸、琥珀酸、酒石酸、苹果酸、马来酸、柠檬酸、乌头酸、香草酸、草酸、油酸、乳酸、乙酸、酚酸	大豆、向日葵、玉米、珍珠粟、花生、甘蔗、油菜、卷心菜、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、分泌速率先降低后升高、浓度升高、浓度降低、含量增加	（Song et al., 2012； Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019；徐绮雯, 2020； Kasukawa and Miyazawa, 2020； Pereira et al., 2020； Ghatak et al., 2022； Tiziani et al., 2022；蒋铮, 2023）
黄酮类	毛蕊异黄酮、毛蕊异黄酮葡萄糖苷、芒柄花黄素、芦丁、（+）-儿茶素、柚皮素、刺槐素、异荭草素、类黄酮	珍珠粟、花生、黄芪、大黄、冬青栎	含量先升高再降低、含量增加、浓度增加	（Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019； Ghatak et al., 2022；李佩蓉, 2023；谢丰璞等, 2023）
酚类	棉酚、没食子酸、木质素	大豆、珍珠粟、蓖麻、大黄	浓度升高、含量先升高再降低、含量先降低后升高	（Canarini et al., 2016； Ghatak et al., 2022；谢丰璞等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023）
酶类	超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶	小豆、小麦、黑果枸杞	活性升高、活性先升高再降低、含量先升高再降低	（姜林等, 2022；单皓等, 2023；张金菊等, 2023）
醛类	丙二醛	黑果枸杞	含量升高	（张金菊等, 2023）
萜类	龙胆苦苷	大黄	含量先降低再升高	（谢丰璞等, 2023）
生物碱类	腺嘌呤、尿苷	大黄	含量先升高再降低	（谢丰璞等, 2023）
苯丙素类	二氢山芹醇、芥子酸	大黄	含量先升高后降低再升高	（谢丰璞等, 2023）
皂苷类	黄芪皂苷Ⅰ、黄芪皂苷Ⅱ、黄芪皂苷Ⅳ	黄芪	含量升高	（李佩蓉, 2023）

种类	分泌物质	植物来源	分泌物变化情况	文献
糖类	蔗糖、肌醇、葡萄糖、果糖、松醇、可溶性糖	大豆、小豆、向日葵、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、浓度升高、含量增加	（Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018；蒋铮, 2023；单皓等, 2023；张金菊等, 2023）
氨基酸类	甲硫氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、脯氨酸、色氨酸、甘氨酸、亮氨酸、丙氨酸、苏氨酸、可溶性蛋白质	大豆、小豆、向日葵、玉米、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、浓度升高、含量增加	（Canarini et al., 2016； Tiziani et al., 2022；蒋铮, 2023；单皓等, 2023；张金菊等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023 ）
有机酸类	延胡索酸、异柠檬酸、琥珀酸、酒石酸、苹果酸、马来酸、柠檬酸、乌头酸、香草酸、草酸、油酸、乳酸、乙酸、酚酸	大豆、向日葵、玉米、珍珠粟、花生、甘蔗、油菜、卷心菜、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎	分泌速率降低、分泌速率先降低后升高、浓度升高、浓度降低、含量增加	（Song et al., 2012； Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019；徐绮雯, 2020； Kasukawa and Miyazawa, 2020； Pereira et al., 2020； Ghatak et al., 2022； Tiziani et al., 2022；蒋铮, 2023）
黄酮类	毛蕊异黄酮、毛蕊异黄酮葡萄糖苷、芒柄花黄素、芦丁、（+）-儿茶素、柚皮素、刺槐素、异荭草素、类黄酮	珍珠粟、花生、黄芪、大黄、冬青栎	含量先升高再降低、含量增加、浓度增加	（Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019； Ghatak et al., 2022；李佩蓉, 2023；谢丰璞等, 2023）
酚类	棉酚、没食子酸、木质素	大豆、珍珠粟、蓖麻、大黄	浓度升高、含量先升高再降低、含量先降低后升高	（Canarini et al., 2016； Ghatak et al., 2022；谢丰璞等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023）
酶类	超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶	小豆、小麦、黑果枸杞	活性升高、活性先升高再降低、含量先升高再降低	（姜林等, 2022；单皓等, 2023；张金菊等, 2023）
醛类	丙二醛	黑果枸杞	含量升高	（张金菊等, 2023）
萜类	龙胆苦苷	大黄	含量先降低再升高	（谢丰璞等, 2023）
生物碱类	腺嘌呤、尿苷	大黄	含量先升高再降低	（谢丰璞等, 2023）
苯丙素类	二氢山芹醇、芥子酸	大黄	含量先升高后降低再升高	（谢丰璞等, 2023）
皂苷类	黄芪皂苷Ⅰ、黄芪皂苷Ⅱ、黄芪皂苷Ⅳ	黄芪	含量升高	（李佩蓉, 2023）

植物	微生物	机制	文献
拟南芥	多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）CR1	上调脱水反应基因	（Liu et al., 2020）
水稻	高山芽孢杆菌（Bacillus altitudinis）FD48、甲基营养芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus）RABA6	增加光合色素和脯氨酸含量，引发活性氧酶活性	（Narayanasamy et al.， 2020）
	蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）F06	调节激素含量，提高光合速率	（陈苏等, 2018）
	恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida） AKMP7	降低亚精胺（spermidine）	（Nikhil et al., 2023）
	哈茨木霉（Trichoderma harzianum）1	增加光合基因、代谢途径基因、胁迫增强渗透蛋白等的表达	（Bashyal et al., 2021）
玉米	巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）、阿氏芽孢杆菌（Bacillus aryabhattai）	降低抗氧化酶活性，促进水分吸收	（李安等, 2023）
玉米	变形球囊霉（Glomus versiforme）	消除活性氧，上调氧化系统，维持氧化还原稳态	（Begum et al., 2019）
小麦	海洋细菌（Pseudomonas sp.）、粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）	产生ACC脱氨酶、IAA等，改善生理状态	（Khan and Singh, 2021）
鹰嘴豆	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）NBRISN13	改善防御酶和胁迫指标	（Kumar et al., 2016）
棉花	印度梨形孢真菌（Piriformospora indica）	增强光合作用，改变根系结构	（潘锐等, 2019）
辣椒	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）	增加辣椒水解酶基因表达	（Kazerooni et al., 2021）
番茄	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）54	增加应激响应基因表达，提高抗氧化酶活性	（Wang et al., 2019）
秋葵	荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）	增加相对含水量，积累代谢产物，增强非酶促抗氧化剂活性	（Pravisya et al., 2019）

植物	微生物	机制	文献
拟南芥	多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）CR1	上调脱水反应基因	（Liu et al., 2020）
水稻	高山芽孢杆菌（Bacillus altitudinis）FD48、甲基营养芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus）RABA6	增加光合色素和脯氨酸含量，引发活性氧酶活性	（Narayanasamy et al.， 2020）
	蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）F06	调节激素含量，提高光合速率	（陈苏等, 2018）
	恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida） AKMP7	降低亚精胺（spermidine）	（Nikhil et al., 2023）
	哈茨木霉（Trichoderma harzianum）1	增加光合基因、代谢途径基因、胁迫增强渗透蛋白等的表达	（Bashyal et al., 2021）
玉米	巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）、阿氏芽孢杆菌（Bacillus aryabhattai）	降低抗氧化酶活性，促进水分吸收	（李安等, 2023）
玉米	变形球囊霉（Glomus versiforme）	消除活性氧，上调氧化系统，维持氧化还原稳态	（Begum et al., 2019）
小麦	海洋细菌（Pseudomonas sp.）、粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）	产生ACC脱氨酶、IAA等，改善生理状态	（Khan and Singh, 2021）
鹰嘴豆	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）NBRISN13	改善防御酶和胁迫指标	（Kumar et al., 2016）
棉花	印度梨形孢真菌（Piriformospora indica）	增强光合作用，改变根系结构	（潘锐等, 2019）
辣椒	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）	增加辣椒水解酶基因表达	（Kazerooni et al., 2021）
番茄	解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）54	增加应激响应基因表达，提高抗氧化酶活性	（Wang et al., 2019）
秋葵	荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）	增加相对含水量，积累代谢产物，增强非酶促抗氧化剂活性	（Pravisya et al., 2019）