湖泊作为陆地表层的基本地理单元，是地表水资源的重要组成部分。据统计，全球有超过1亿个湖泊（Verpoorter et al.，2014），其水量约占地球表面液态淡水总量的87%（Gleick，1993），为人类社会提供多种生态系统服务。然而，在气候变暖背景下，湖泊作为环境变化与区域气候的指示器和调节器，对全球环境变化的响应非常敏感（Zhang et al.，2019）。全球气候变暖导致湖泊温度上升，热力层分层变强，温跃层变浅，湖泊底部溶解氧减少，这对湖泊底栖生物和整个生态系统造成了许多不利影响（Jane et al.，2021）。湖泊温度上升还导致湖泊热浪发生频次、强度和持续时间增加，进一步加剧藻类水华的问题（Woolway et al.，2021），对社会和生态环境带来危害。

青藏高原被称为“第三极”，由于海拔效应，该地区升温速率是全球平均升温速率的2倍（Yao et al.，2019）。未来，预计青藏高原温度将继续升高，即使在低排放情景下也极有可能达到2 ℃的升温水平（Chen et al.，2022）。青藏高原是中国湖泊数量最多、面积最大的地区，占全国湖泊总面积的一半以上。气候变暖导致湖泊水温上升，1985—2009年，全球湖泊的平均升温速率为0.34 ℃·（10 a）^-1（O’Reilly et al.，2015）；多数青藏高原高寒湖泊均表现出升温趋势（Huang et al.，2017），其中有70%的高原湖泊升温明显，升温速率为0.76 ℃·（10 a）^-1（Zhang et al.，2014a）。气候变暖还导致湖泊热力结构的显著变化，如寒区湖泊乌梁素海的热分层在冰封期前后会发生颠倒（翟佳伦等，2021）。此外，气候变暖还缩短了青藏高原湖泊的冰雪覆盖期。预测显示，在未来的气候情景下，湖泊冰雪覆盖的持续时间将显著缩短，甚至有模式预测某些湖泊将不再结冰（Liu and Chen，2022）。

湖水温度升高和湖泊热力结构的改变已经对生态系统和水生生物产生了潜在的负面影响（Zhang et al.，2020）。热带鱼类面临灭绝的高风险（Kraemer et al.，2021），温带湖泊的冷水鱼可能会被挤出适宜的生境（Till et al.，2019）。但青藏高原的湖泊由于气候变化可能会有利于裸鲤等水生生物的生长（Tao et al.，2015）。目前对于高原湖泊未来的湖温特征及这些变化可能对水生生态环境造成的影响尚不清楚，亟待开展进一步研究。

本文基于观测数据、再分析数据和再分析数据评估第六次国际耦合模式比较计划CMIP6（Coupled Model Intercomparison Project 6）多模式数据，利用一维湖泊模式（Freshwater Lake Model，FLake），探讨了青海湖未来的湖温变化以及这种变化可能对水生生态环境的影响。以期深入了解高原湖泊湖温变化特征，为高原水生生态环境如何应对气候变化提供参考依据。

青海湖位于青藏高原东北部（36.32°N—37.15°N，99.36°E—100.47°E），是我国面积最大的内陆咸水湖（图1），海拔高度约3 200 m，湖泊面积约4 486.1 km²，平均水深21 m，最大水深32.8 m（孙永寿等，2021），湖体呈西北走向，最长处约109 km，最宽处约65 km（汪关信等，2021）。

本文使用以下数据和模式：

（1）青海湖0.5 m水温观测数据。2021年5—11月使用HOBO（U22-001）仪器观测的无冰期湖水温度和2013年5月至2014年12月青海湖湖表温度观测数据，观测点（36.59°N、100.50°E）位于青海湖东南区域，离岸距离737 m（Li et al.，2016）。

（2）1979—2014年刚察气象站逐日气温、风速和比湿数据。刚察气象站（37.26°N、100.12°E）海拔高度为3 301.5 m，距离青海湖14.6 km。数据来自于国家气象科学数据中心（http://data.cma.cn/）的中国地面气候资料日值数据集（V3.0）。

（3）2000—2014年中分辨率成像光谱仪（Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS）地表温度产品MYD11C2，时间分辨率为8 d，空间分辨率为0.05°×0.05°（Zhang et al.，2014b），数据来自 https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/search/。

（4）来自于欧洲中期天气预报中心（European Center for Medium-Range Weather Forecasts，ECMWF）的第五代陆地表面再分析资料（the Land Component ofthe Fifth Generation of European Reanalysis，ERA5-Land）的1979—2014年青海湖流域逐日2 m气温、风速和比湿数据，空间分辨率为0.1°×0.1°，时间分辨率为1 h（Muñoz-sabater et al.，2021）；国家青藏高原科学数据中心（http://data.tpdc.ac.cn）提供的1979—2014年青海湖流域中国区域地面气象要素驱动数据集（China Meteorological Forcing Dataset，CMFD）中的2 m气温、风速和比湿数据，空间分辨率为0.1°×0.1°，时间分辨率为3 h（阳坤等，2019）。

（5）选取CMIP6中数据较完整且在高原上具有代表性的3个模式CMCC-CM2-SR5、MIROC6和MPI-ESM1-2-LR（表1），模式驱动数据包括温度、风速、湿度、长波辐射、短波辐射、降水和气压等，研究时段分为历史时期（1979—2014年）和未来时期（2015—2100年）（陈笑晨等，2022），数据源自 https://esgf-node.llnl.gov/search/cmip6/。模式集合为3个模式的算术平均。

（6）社会情景使用2010年IPCC报告提出的5种共享经济路径（Shared Socioeconomic Pathway，SSP），包括可持续路径（SSP1）、中间路径（SSP2）、区域竞争路径（SSP3）、不均衡路径（SSP4）和化石燃料为主的发展路径（SSP5）。CMIP6数据为不同SSP与典型浓度路径（Representative Concentration Pathway，RCP）情景的组合，其中的气候情景包括低强迫情景（SSP126）、中等强迫情景（SSP245）、中等至高强迫情景（SSP370）和高强迫情景（SSP585）。

使用基于自相似理论的一维湖泊模式FLake模拟青海湖湖表温度及其季节、年际变化。FLake可模拟湖泊的垂直温度分布及不同深度的能量收支状况，时间尺度从几小时到几年（Mironov et al.，2010），模拟能力与其他更复杂的一维湖泊模式相当（Stepanenko et al.，2010）。

参考Su等（2019）设置模式参数，其中湖深为21 m，开始时间为1月1日，因此时还未开始结冰，故设置初始湖冰厚度为0 m，初始湖表温度为0.5 ℃，湖泊底部水温为最大密度温度4.0 ℃，消光系数为0.35 m^-1，摩擦速度（u*）变为原来的两倍（2u*），最大湖冰反照率为0.4。利用相关系数rr、偏差bias和均方根误差（Root Mean Square Error，RMSE）评估FLake对湖表温度和湖水温度的模拟性能，文中相关系数均通过显著性为99%的置信水平检验。

使用刚察站气温、风速和比湿的日数据对再分析数据和CMIP6模式进行评估（表2、图2），结果显示，CMFD和ERA5-Land再分析数据的气温日均值与观测值有很好的相关性，相关系数分别为0.99和0.97（偏差分别为1.82、0.98 ℃），均方根误差分别为2.19、2.38 ℃。1979—2014年刚察站气温升温速率为0.39 ℃·（10 a）^-1，CMFD和ERA5-Land再分析数据气温升温速率分别为0.55、0.22 ℃·（10 a）^-1。再分析数据的升温速率与观测值之间存在一定差异，但变化趋势一致（马敏劲等，2022）。

3个CMIP6全球气候模型CMCC-CM2-SR5、MIROC6和MPI-ESM1-2-LR的日气温与实测值的相关系数分别为0.91、0.90、0.89，相关性较好，偏差分别为-0.68、0.41、1.79 ℃，均方根误差分别为3.95、3.98、4.53 ℃。由于再分析数据同化了不同台站的观测数据并具有更高空间分辨率，因此再分析数据的气温日均数据略优于CMIP6单模式数据。与单一模式相比，CMIP6多模式集合的气温日均值与观测值的相关系数、偏差和均方根误差分别为0.93、0.50 ℃、3.15 ℃，多模式集合表现更加优秀。此外，CMCC-CM2-SR5、MIROC6和MPI-ESM1-2-LR三个模型气温的线性倾向率分别为0.48、0.14、0.33 ℃·（10 a）^-1，不同模式之间的气温线性倾向率存在差异，但模式集合气温的线性倾向率为0.32 ℃·（10 a）^-1，与观测值的0.39 ℃·（10 a）^-1更为接近。

评估结果表明，CMFD和ERA5-Land再分析数据在青藏高原具有广泛的应用潜力，并且CMIP6多模式集合在气温模拟方面表现出较高的可靠性。

CMFD和ERA5-Land的风速日均值与观测值相关性较低，平均偏差和均方根误差分别为-0.68和1.27 m·s^-1。CMIP6多模式集合的风速偏差和均方根误差分别为-0.95、1.69 m·s^-1。35 a来刚察站风速呈下降趋势，速率为-0.259 m·s^-1·（10 a）^-1，再分析数据和CMIP6数据的风速呈小幅波动趋势[图2（b）]。

刚察站的比湿较低，多年来呈小幅上升趋势，上升速率为6×10^-6 g·kg^-1·（10 a）^-1。CMFD和ERA5-Land再分析数据及CMCC-CM2-SR5、MIROC6和MPI-ESM1-2-LR模式的比湿略微上升，与观测值接近。

总体而言，与观测数据相比，2种再分析资料的日数据和年际变化趋势均有一定偏差，但二者平均的结果更为准确。CMIP6单一模式在一定程度上可反映青海湖地区逐日和年际气象要素的变化，但多模式集合的性能明显优于单一模式，对各要素逐日数据的反演更准确，与观测值和再分析数据的精度相当。CMIP6多模式集合能够反映青海湖地区的气候变化趋势，因此利用CMIP6多模式集合数据对青海湖未来湖温特征进行研究。

2021年5月10日至7月10日[图3（a）]，青海湖0.5 m水温从6.80 ℃升至17.00 ℃，最高水温出现在7月24日和8月1日，均为19.20 ℃。9月，水温开始下降，11月水温整体较低，均小于10.00 ℃，最低水温为4.00 ℃。

CMIP6的不同排放情景在21世纪前期受辐射强迫差异的影响较小，各情景的升温幅度相对一致（图略）。对比分析2021年观测值与CMIP6各模式及模式集合驱动FLake模拟的湖水温度[图3（a）]，结果显示，FLake湖水温度模拟结果与观测值具有较高的一致性，相关系数均大于0.98，FLake湖水温度模拟结果与观测值的偏差分别为-1.07、0.10、-0.53 ℃，均方根误差分别为1.42、0.85、1.08 ℃。多模式集合与观测值的相关系数为0.99，偏差为-0.50 ℃，均方根误差为0.89 ℃，多模式集合缩小了不同模式之间的差异，结果相对最优。

2013年5—7月青海湖湖表温度从6.49 ℃迅速上升至17.37 ℃，7月温度均高于16.00 ℃，平均温度为16.46 ℃（Li et al.，2016）[图3（b）]。8月湖表温度进一步升高，平均温度为17.73 ℃，最高温度出现在8月中下旬，为18.72 ℃。9月开始，湖表温度迅速降低，至12月17日降至0.00 ℃以下，12月20—29日，湖表温度继续下降至-7.07~-12.01 ℃，2014年1月17日进入冰封期。在冰封期期间，由于湖泊储存了一定的热量，湖表温度出现小幅波动上升，至2014年3月15日完全解冻，解冻时湖表温度为-4.83 ℃，解冻后湖表温度迅速上升。2014年全年湖表温度变化趋势与2013年类似，最高温度出现在8月1日，为17.60 ℃。

CMIP6的3种模式（CMCC-CM2-SR5、MIROC6、MPI-ESM1-2-LR）数据驱动的FLake模式的模拟结果较好地再现了2013年5月至2014年12月的湖表温度，与观测温度的相关系数分别为0.99、0.97、0.98。其中CMCC-CM2-SR5驱动结果存在0.51 ℃冷偏差，MIROC6和MPI-ESM1-2-LR驱动结果分别呈现0.62 ℃和0.43 ℃的暖偏差，三者的均方根误差分别为2.039、2.239、1.76 ℃。多模式集合模拟结果与观测值的相关系数达0.986，偏差和均方根误差分别降低至0.18 ℃和1.47 ℃。CMIP6不同模式可以较好模拟出青海湖的湖表温度及其季节变化，多模式集合的模拟结果相对更好。

使用3种CMIP6模式气象数据驱动FLake模式，模拟2000—2014年青海湖湖温并与MODIS地表温度进行对比[图3（b）、表3]，结果显示，湖温与MODIS地表温度的相关系数均在0.95以上，分别为0.954、0.950、0.959；均方根误差分别为3.30、3.10、3.02 ℃，模拟结果分别与MODIS观测温度存在0.32、0.79、0.77 ℃的暖偏差。结果表明FLake模式可以很好地反映湖温变化，这与以往的研究结果一致（Pour et al.，2012；Su et al.，2019）。与单个模式相比，多模式平均的模拟结果有一定的提升，相关系数升高至0.963，模拟结果存在0.63 ℃的暖偏差，不同模式均方根误差由大于3.00 ℃降低至2.87 ℃。

CMIP6多模式气象场驱动数据和预估结果比单个模式的结果更好，仅分析2015—2100年4种排放情景下多模式集合的预估结果及不同因子与湖表温度的相关系数（图4）。FLake模拟的湖表水温和混合层水温基本一致，因此主要分析青海湖湖表温度。2015—2100年，SSP126、SSP245、SSP370和SSP585情景下湖表温度升温速率分别为0.17、0.31、0.51、0.69 ℃·（10 a）^-1，其中SSP126情境下升温速率小于历史水平升温速率0.22 ℃·（10 a）^-1，SSP245情景下的升温速率略高于历史水平，SSP370和SSP585情景下升温速率分别为历史升温速率的2倍和3倍[图4（a）]。

不同情景模式下，未来（2015—2100年）青海湖将延续“暖湿”的气候特征[图4（b）、（d）]，气温的升温速率分别为0.15、0.31、0.50、0.66 ℃·（10 a）^-1，湖表温度和气温之间的相关性随着排放强度的增加而增大[图4（b）]。所有情景下湖表温度和气温之间的相关系数均高于0.90，其中SSP370和SSP585情景下相关系数达0.99，气温是影响湖表温度升高的主要因素。

SSP126、SSP245、SSP370和SSP585情景，向下长波辐射增加速率分别为0.64、1.52、2.71、3.48 W·m^-2·（10 a）^-1，SSP126向下长波辐射与湖表温度的相关系数较小，为0.83，其余情景下二者的相关系数都在0.90以上，4种情景均通过了99%置信水平的显著性检验[图4（c）]。比湿与湖表温度的相关系数分别为0.85、0.91、0.96、0.98，均通过99%置信水平的显著性检验[图4（d）]。随排放强度升高，风速依次呈下降趋势，下降速率分别为0.016、0.019、0.026、0.029 m·s^-1·（10 a）^-1的[图4（e）]，SSP126情景下风速与湖表温度的相关性最低为-0.72，SSP585情景的相关性最高为-0.86。不同情景下风速的波动差异并不大，对升温的影响较小，但平均风速的下降在一定程度上促进了湖表温度的升高。向下短波辐射的波动较小且与湖表温度的相关性较低，未通过显著性检验[图4（f）]。

综上所述，随着排放强度的增加，未来青海湖湖表温度将明显上升，气温是湖表温度上升的主要驱动因素，比湿和向下长波辐射也会对湖泊温度产生影响，风速的影响相对较小。这些结果对于了解未来青海湖的气候变化趋势和生态系统影响具有重要意义。

2050年前，4种情景下的湖表温度变化差异较小，2050年之后变化显著。2000—2014年，观测的湖表温度多年平均为5.11 °C。2015—2050年，4种情景下年均湖表温度为6.25~6.71 °C。与历史时期（2000—2014年）的升温速率0.22 °C·（10 a）^-1相比，2015—2050年各情景的升温速率为0.35~0.45 °C·（10 a）^-1，气温上升的速度更快。不同情景之间湖表温度升温差异较小。

2050—2100年，4种情景下湖表温度升温趋势有明显差异。SSP126情景下，青海湖湖表温度升温速率为0.067 °C·（10 a）^-1，远低于历史升温速率，但温度仍缓慢上升。模拟年均湖表温度在2100年升高至6.51 °C，仅比2050年升高0.26 °C，相对于历史时期升高1.40 °C。SSP245情景下，2050—2100年的升温速率为0.23 °C·（10 a）^-1，与历史时期的升温速率基本持平，低于2050年之前的升温速率[0.38 °C·（10 a）^-1]。2100年，湖表温度升高至7.64 °C，相比2050年和历史时期分别升高2.35、1.14 °C。2050年之后，SSP370和SSP585两种情景下，青海湖湖表温度升温速率分别为0.59、0.82 °C·（10 a）^-1，远高于历史时期和2050年之前的升温速率，至2100年，2种情景下的湖表温度分别升高至9.52 °C和10.94 °C，相比2050年分别升高3.02、4.23 °C。与历史时期相比，这2种情景下湖表温度分别升高4.41、5.83 °C。

历史时期（2000—2014年）青海湖日最高湖表温度出现在8月，8月多年月均温度为17.46 ℃，日均温度为16.10~18.65 ℃，比青海湖裸鲤的适宜生存温度上限20.00 ℃（Rangwala et al.，2010；谢婷等，2021）略低。夏季的升温可能会延长寒区水生生物的生长季节，对其生长有利。然而，随着青海湖水温的进一步升高，未来对青海湖裸鲤的影响尚不明确。未来高温主要出现在8月，以20.00 ℃水温为界，研究青海湖多年月均湖表温度和最高日均湖表温度的特征，以分析湖水温度变化对裸鲤的影响。

2080年后不同情景的温度变化差异明显。SSP126和SSP245情景，升温相对缓慢，而SSP370和SSP585情景升温迅速，所以将未来分为近期（2021—2040年）、中期（2041—2080年）和远期（2081—2100年）3个不同阶段，以更深入地了解青海湖湖表温度变化及其可能的影响（图5）。

近期（2021—2040年），4种情景湖表温度变化无明显差异。多年8月月均湖表温度分别为18.02、18.01、17.91、18.29 ℃，SSP126、SSP245、SSP370情景日均湖表最高温度均低于20.00 ℃，只有SSP585情景的日均湖表最高温度高于20.00 ℃，为20.39℃，但仅有5%的天数日均湖表最高温度大于20.00 ℃。

中期（2041—2080年），不同情景间有一定差异。8月，SSP126情景多年日均湖表最高温度为20.10 ℃，但最高温度超过20.00 ℃的天数不到5%。随着排放情景的升高，青海湖湖表升温也越发明显，日均湖表温度超过20.00 ℃出现的时间更早。SSP245、SSP370和SSP585三个情景在7月已有高于20.00 ℃的日均湖表温度出现，其中SSP245和SSP370情景，在7、8月的日均湖表最高温分别为20.72、20.66 ℃和20.62、20.95 ℃，2个月共有25%的天数日均湖表最高温度大于20.00 ℃。SSP585情景下升温更为明显，7月日均最高温超过20.00 ℃的天数已达25%，8月有一半天数日均湖表最高温超过20.00 ℃，最大值为21.84 ℃。

远期（2081—2100年），不同情景青海湖湖表温度月内的差异较近期和中期有所减小，但温度更高。SSP126情景8月多年日均湖表温度略高于20.00 ℃，多年月均温度为18.92 ℃，月均最高湖表温度为20.21 ℃。SSP245情景7、8月月均温度分别为18.78、19.73 ℃，日均湖表温度高于20.00 ℃的天数接近25%，日均最高湖表温度分别为21.10、21.33 ℃。SSP370情景7月多年月均温度为19.26 ℃，约25%的天数日均温度高于20.00 ℃，日均最高湖表温度为21.43 ℃；8月多年月均温度为20.45 ℃，75%的日均温度超过20.00 ℃，日均最高湖表温度达21.77 ℃。SSP585情景7月和8月多年月均湖表温度分别为20.52、21.57℃，8月日均湖表温度基本都超过20.00 ℃，远期日均最高湖表温度可达23.31 ℃。

近期（2021—2040年），SSP126、SSP245和SSP370 3种情景日均湖表温度没有出现大于青海湖裸鲤适宜生长温度上限20.00 ℃的情况，不会对青海湖裸鲤的生存造成威胁。SSP585情景下有2 a出现日均最高温度大于20.00 ℃的情况，但均少于5 d（图略）。近期对青海湖裸鲤的生长基本没有不利影响。

中期（2041—2080年），SSP126情景有1 a出现日均湖表最高温度高于20.00 ℃，但仅有3 d；SSP245和SSP370情景日均湖表最高温度大于20.00 ℃的天数相对较少，除SSP370情景在2079年大于20.00 ℃的天数为27 d，其余年份最多不超过20 d，已经开始对青海湖裸鲤生长产生威胁（图6）。SSP585情景的月均湖表温度已高于20.00 ℃，日均湖表最高温度超过20.00 ℃的日数显著上升，到2071年日数已大于30 d，2078年达53 d，会对青海湖裸鲤的生长造成一定的威胁。

远期（2081—2100年），SSP126情景仅有1 a出现日均最高湖表温度高于20.00 ℃的情况，为6 d；SSP245、SSP370和SSP585 3种情景日均最高湖表温度超过20.00 ℃的天数随着时间的推移和排放强迫浓度的增加逐年递增。SSP245情景高于20.00 ℃的天数在2085年和2095年达到SSP585中期相当的量级，分别为35、36 d；SSP370情景在2080年后多数年份日均最高湖表温度高于20.00 ℃的天数为30~40 d，2100年达55 d，对青海湖裸鲤威胁较大。SSP585情景排放浓度最高，相较于其他排放情景，日均最高湖表温度高于20 ℃的天数更多，2081—2100年多数年份都超过50 d，2100年达79 d，青海湖裸鲤在21世纪中后期可能处于较高风险。

在溶解氧方面，适合大多数鱼类生存的溶解氧浓度应大于5 mg·L^-1（董哲仁和孙东亚，2007），青海湖裸鲤的溶解氧浓度适宜生存范围为6 mg·L^-1左右（Matey et al.，2008），在青藏高原的池塘养殖中，最低溶解氧浓度通常维持在5~6 mg·L^-1。如果仅考虑温度对溶解氧浓度的影响，通过计算可知，当温度为30.00 ℃时，溶解氧浓度仍大于5 mg·L^-1（张朝能，1999），可满足青海湖裸鲤生长需求。然而实际水体中的溶解氧含量不仅受温度影响，还受外部环境、浮游植物光合作用以及有机物氧化分解等多种因素的综合影响。未来气候变暖导致湖水分层加剧，很大程度上将阻碍青海湖上层水体向下层水体补充溶解氧，可能会导致底层水体溶解氧浓度不适合青海湖裸鲤的生长。

本文基于多种数据研究青海湖的湖表温度并对未来湖表温度特征进行分析，得到了未来不同情景模式下的温度变化趋势及驱动机制，并分析了湖温对青海湖裸鲤的可能影响。主要结论如下：

（1）CMFD和ERA5-Land再分析数据以及CMIP6多模式数据在描述青海湖湖温的逐日和年际变化趋势方面具有较好的代表性。尽管单个再分析数据和CMIP6单一模式数据与观测数据之间存在差异，但CMFD和ERA5-Land的平均以及CMIP6多模式数据集合的逐日数据和年际变化趋势应用在青海湖上都具有较高的可靠性。

（2）使用青海湖湖表观测数据和MODIS地表温度数据对FLake湖泊模式进行评估，结果表明FLake模式能较好地模拟青海湖历史湖表温度和0.5 m湖水温度的年际和季节变化。未来（2015—2100年）不同情景青海湖的湖表温度将随排放强度的增加而升高，气温、比湿和向下长波辐射是湖表温度升高的主要驱动因子。

（3）从温度对溶解氧浓度的影响角度考虑，未来溶解氧浓度基本不会影响青海湖裸鲤的生长。但湖温的变化会在不同程度上影响青海湖裸鲤。前期（2040年前）4种情景湖表温度升温速率差异不大，对青海湖裸鲤的影响较小。2040年后低排放情景SSP126湖表升温速率明显低于历史时期，而高排放情景SSP585的升温更明显，到2100年，不适宜青海湖裸鲤生长的温度天数已达79 d，可能对其造成较大威胁。

（4）本文仅选择3个CMIP6全球气候模式的常规气象数据进行模拟，研究结果存在一定不确定性。此外，研究未考虑青海湖裸鲤本身对气候变化的适应性及其可能的生态学变化，如产卵区域发生改变等，未来的研究可进一步探讨这些因素对青海湖裸鲤的影响。