干旱气象
  • CN 62-1175/P
  • ISSN 1006-7639
  • 双月刊
  • 中国科技核心期刊
  • 中国学术期刊综合评价数据库统计源期刊
  • 中文科技期刊数据库收录期刊
作者投稿 专家审稿 编辑办公

干旱气象, 2024, 42(3): 325-337 DOI: 10.11755/j.issn.1006-7639(2024)-03-0325

综述

干旱胁迫下植物根系分泌物与根际微生物相互作用的研究进展与展望

李源源,1, 赵霞,2, 岳靓2, 邱阳2

1.华东理工大学生物工程学院，上海 200000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院皋兰生态与农业综合试验站，甘肃 兰州 730000

Research progress and prospect on the interaction between plant root exudates and rhizosphere microorganisms under drought stress

LI Yuanyuan,1, ZHAO Xia,2, YUE Liang2, QIU Yang2

1. East China University of Science and Technology， College of bioengineering， Shanghai 200000， China

2. Gansu Gaolan Field Scientific Observation and Research Station for Agricultural Ecosystem， Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 730000， China

通讯作者: 赵霞（1986—），女，陕西眉县人，助理研究员，主要从事旱区植物根际微生物研究。E-mail：zhaoxia@lzb.ac.cn。

责任编辑: 黄小燕；校对：邓祖琴

收稿日期: 2024-02-21   修回日期: 2024-03-26  

基金资助: 甘肃省自然科学基金项目(20JR10RA451)
甘肃省自然科学基金项目(23JRRA575)
甘肃省气象局面上项目(Ms2023-22)

Received: 2024-02-21   Revised: 2024-03-26  

作者简介 About authors

李源源（2003—），女，甘肃兰州人，本科在读，就读于生物科学专业。E-mail：1442919679@qq.com。

摘要

干旱是制约农业生产的一种主要非生物胁迫，不仅限制农作物的生长发育，还影响植物与根际微生物、根系分泌物之间的微妙平衡关系，这种平衡对植物生长和土壤健康至关重要。因此，深入研究干旱胁迫下3者之间的复杂关系，为农业可持续发展和国家粮食安全提供科学依据和技术支持。本文总结了国内外关于植物受到干旱胁迫后根系分泌物渗出成分、含量以及根际微生物组差异变化的研究成果，分析了响应干旱胁迫下的根系分泌物对有益微生物的招募作用，讨论了植物根际促生菌帮助植物提高干旱耐受性的作用机制及其生理过程，总结了干旱胁迫下宿主植物、根系分泌物和根际微生物3者的相互作用与互馈关系。在此基础上，提出了干旱环境胁迫下根系分泌物的变化规律、植物的耐旱性机制、以及根系分泌物对根际微生物组影响的关键科学问题和研究展望，旨在为改善根际微生物群落以提高植物抗旱性的研究和应用提供理论依据和参考。

关键词： 干旱胁迫; 根际微生物; 根系分泌物; 相互作用; 研究进展

Abstract

Drought is a major abiotic stress that restricts agricultural production. It not only limits the growth and development of crops, but also affects the delicate balance between plants, rhizosphere microorganisms and root exudates, which is crucial for plant growth and soil health. Therefore, in-depth study of the complex relationship between the three under drought stress will provides scientific basis and technical support for sustainable agricultural development and national food security production. In this paper, the research results on the exudative components and contents of root exudates and the differential changes of rhizosphere microbial communities after drought stress in plants both domestically and internationally were summarized. The recruitment of beneficial microorganisms by root exudates in response to drought stress was analyzed. The mechanism and physiological process of plant growth-promoting rhizobacteria to help plants improve drought tolerance were discussed. The interaction and mutual feedback relationship among host plants, root exudates and rhizosphere microorganisms under drought stress were summarized. On this basis, the changing patterns of root exudates under drought stress, the mechanism of plant drought tolerance, and the key scientific issues and research prospects of the effects of root exudates on rhizosphere microorganisms were proposed, aiming to provide theoretical basis and references for studying and applying methods to improve rhizosphere microbial communities in order to enhance plant drought resistance.

Keywords： drought stress; rhizosphere microorganism; root exudate; interactions; research progress

PDF (15227KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

李源源, 赵霞, 岳靓, 邱阳. 干旱胁迫下植物根系分泌物与根际微生物相互作用的研究进展与展望[J]. 干旱气象, 2024, 42(3): 325-337 DOI:10.11755/j.issn.1006-7639(2024)-03-0325

LI Yuanyuan, ZHAO Xia, YUE Liang, QIU Yang. Research progress and prospect on the interaction between plant root exudates and rhizosphere microorganisms under drought stress[J]. Arid Meteorology, 2024, 42(3): 325-337 DOI:10.11755/j.issn.1006-7639(2024)-03-0325

0 引言

干旱是水分收支或供求不平衡而形成的植物持续性水分短缺现象，是全球影响最广泛的自然灾害之一（Wang et al.， 2018；张翔等， 2021）。近百年气候显著变暖使干旱灾害及其风险问题更加突出（张强， 2022；IPCC， 2023），如2023年高温天气使中国农作物受灾面积达3 803.7×103 hm2，直接经济损失高达205.5亿元人民币，其中高温干旱造成的农作物减产最严重（佚名， 2024）；而在欧洲，2022年受干旱影响的面积为63×104 km2，几乎是2000—2021年年均受影响面积的4倍（European Environment Agency， 2023）。此外，截至2022年12月，持续干旱使非洲之角约2 300万人严重缺乏食物安全（World Food Programme， 2023）。联合国《2023年全球干旱快报：采取积极行动的必要性》报告指出，全球范围的干旱已达到“前所未有的紧急状况”（United Nations Convention to Combat Desertification， 2023）。干旱灾害频发可造成农作物产量下降、品质降低、粮食价格上涨、粮食安全风险增大（赵鸿等，2008；张强等，2012；赵鸿等，2016），如果不采取有效的应对策略，预计到2030年，中国种植业的生产力总体可能下降5%~10%，其中小麦、水稻和玉米3大作物的产量会呈现下滑趋势（IPCC， 2022），到2050年以后，这种影响会进一步加剧，超过50%的耕地将产生严重的植物干旱胁迫问题（Gu et al.， 2024）。

干旱除了影响人类的生产和生活，对生态系统和植物生理也构成了严重威胁（薛亮等， 2023）。植物对干旱的反应或响应，如植物组织含水量和细胞膨压的降低以及代谢失调等现象，被称为干旱胁迫（Gupta et al.， 2020）。在全球气候变化背景下，干旱胁迫已成为影响作物产量的最重要非生物胁迫因子（张健等， 2019； Yuan et al.， 2024）。植物在长期的进化过程中形成了多种适应性机制来应对干旱胁迫，其中，植物根系分泌物与根际微生物之间的相互作用尤为引人关注（Hu et al.， 2018）。近年来，随着系统生物学技术的飞速发展和对微生物生态学的深入研究，这一领域取得了显著的进展（李月明等， 2022）。根系分泌物是指植物生长过程中，根系不同部位向生长介质中分泌或释放的物质，包括初级代谢产物（碳水化合物、氨基酸和有机酸）和次生代谢产物（酚类、黄酮类和萜类）（Yadav et al.， 2021）。干旱发生会对根系分泌物的释放量和种类产生显著影响（Williams and De Vries， 2020）。

在根际环境中，根系分泌物与微生物的相互关系发挥了重要作用（Rizaludin et al.， 2021）。根系分泌物不仅为植物提供了与土壤环境直接交流的媒介（Zhao et al.， 2021），还在很大程度上塑造了根际微生物群落的结构和功能（Hu et al.， 2018）。同时，这些被塑造的根系微生物能够对植物产生有益的影响，包括促生和抗病功能，并与植物形成共生关系，通过多种作用机制，帮助植物应对干旱胁迫，提高耐旱性（Toju et al.， 2018）。在干旱胁迫下，植物通过根系分泌物与根际微生物的相互作用展现出独特的适应性和生存策略。这种相互作用不仅揭示了植物与微生物之间深厚的共生关系，还为我们提供了深入理解干旱环境下生态系统功能和稳定性的新视角（龙吉兰等， 2024； Gu et al.， 2024）。因此，本文综述了干旱胁迫下植物根系分泌物与根际微生物相互作用的研究进展，强调了该相互作用在植物耐旱性中的关键作用。同时深入探讨了植物根际促生菌在提高植物耐旱性方面的机制，并提出需加强研究的关键科学问题，为未来的研究提供新思路和方向。

1 国内外研究进展

1.1 干旱胁迫对植物根系分泌物的影响

植物在应对生物和非生物胁迫时，其根系分泌物呈现出一定程度的变化（Begum et al.， 2019）。由于不同植物对胁迫条件的敏感性和适应能力存在差异，其根系分泌物也会有所不同，这主要是由于植物种类、年龄、基因型、矿质营养、生长环境与阶段等多种因素的综合影响（高艳， 2008； 毛梦雪和朱峰， 2021）。由于水分缺失，植物需通过调节自身或者外界来改善和减轻这种胁迫带来的危害，其中改变自身根系渗出物的组成和含量以塑造有利于自己的根际微生态环境，是提高自身抗性和适应干旱环境的重要策略之一（毛梦雪和朱峰， 2021）。研究者们进行了大量的实验和研究报道，通过不同的研究方法，如将土壤含水量降低30%~40%，或者连续缺水进行干旱条件处理，或者添加不同浓度的聚二乙醇模拟适用于不同植物的干旱梯度进行控制实验，以此测定根系渗出物的浓度、含量、渗出速率，并发现3者存在一定的差异（Gargallo-Garriga et al.， 2018； 李佩蓉， 2023）。

在干旱胁迫下一些谷物、豆类、蔬菜类、中药材类植物根系分泌物的成分和含量发生明显变化，包括糖类、氨基酸类、有机酸类、黄酮类等几个主要类型（表1）。在干旱期间不同的谷物根系分泌物具有不同的表现：花生油酸、乳酸、柠檬酸（Citric Acid，CA）和柚皮素的渗出量增加（Cesari et al.， 2019）；玉米根系分泌物中的丙氨酸（Alanine，Ala）、苏氨酸（Threonine，Thr）和甘氨酸（Glycine，Gly）浓度升高，乌头酸浓度降低（Tiziani et al.， 2022），此外，在干旱条件下，玉米根系渗出更多的苹果酸、琥珀酸、柠檬酸、马来酸、乳酸和乙酸（Song et al.， 2012； Bornø et al.， 2022）；敏感性基因型珍珠粟的酚酸、木酚素和类黄酮浓度增加（Ghatak et al.， 2022）。在豆类植物中，大豆根系分泌物中的葡萄糖（Glucose，Glu）、果糖、松醇、脯氨酸（Proline，Pro）、苹果酸和棉酚浓度增加，并且蔗糖、肌醇、甲硫氨酸（Methionine，Met）、异亮氨酸（isoleucine，ILe）、苯丙氨酸（Phenylalanine，Phe）、琥珀酸和酒石酸只有在干旱处理中才能发现（Canarini et al.， 2016）；小豆根系的超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性升高（单皓等， 2023）。对于干旱胁迫下的中药材而言，黑果枸杞根系释放更多的可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质和丙二醛（Malondialdehyde，MDA），而超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的含量先升高后降低（张金菊等， 2023）；黄芪积累了更多的黄芪皂苷Ⅰ、黄芪皂苷Ⅱ、黄芪皂苷Ⅳ、毛蕊异黄酮、毛蕊异黄酮葡萄糖苷和芒柄花黄素（李佩蓉， 2023）；大黄大部分黄酮类如芦丁和（+）-儿茶素，大部分酚类如没食子酸，大部分生物碱类如腺嘌呤和尿苷的含量先升高后降低，大部分苯丙素类如二氢山芹醇和芥子酸先升高后降低再升高；大部分萜类如龙胆苦苷的含量先降低再升高（谢丰璞等， 2023）。木本植物受干旱影响时，常绿阔叶林中木荷、米槠、苦槠和石栎根系的葡萄糖、甘氨酸和草酸的分泌速率降低（蒋铮， 2023），冬青栎根系果糖、脯氨酸、亮氨酸（Leucine，Leu）、天冬氨酸（Aspartate，Asp）、苹果酸、延胡索酸、乳酸、香草酸、刺槐素和异荭草素的浓度升高（Gargallo-Garriga et al.， 2018）。草本植物响应干旱时，甘蔗根系苹果酸、柠檬酸和异柠檬酸的平均渗出速率先降低后升高（Pereira et al.， 2020）；蓖麻渗出的没食子酸含量先降低后升高（Hereira-Pacheco et al.， 2023）；卷心菜的乳酸和乙酸浓度增加（Kasukawa and Miyazawa， 2020）；油菜的苹果酸分泌减少（徐绮雯， 2020）；向日葵根系分泌物中的蔗糖、肌醇、葡萄糖、果糖、异亮氨酸、脯氨酸、色氨酸（Tryptophan，Trp）和大多数有机酸如延胡索酸、酒石酸、苹果酸、马来酸和柠檬酸浓度增加，并且谷氨酰胺（Glutamine，Gln）、异柠檬酸和琥珀酸只有在干旱处理中才能发现（Canarini et al.， 2016）（表1）。

表1   干旱条件下不同植物根系分泌物的变化

Tab.1  Changes in root exudates of different plants under drought conditions

种类分泌物质植物来源分泌物变化情况文献
糖类蔗糖、肌醇、葡萄糖、果糖、松醇、可溶性糖大豆、小豆、向日葵、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎分泌速率降低、浓度升高、含量增加（Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018； 蒋铮, 2023； 单皓等, 2023； 张金菊等, 2023）
氨基酸类甲硫氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、脯氨酸、色氨酸、甘氨酸、亮氨酸、丙氨酸、苏氨酸、可溶性蛋白质大豆、小豆、向日葵、玉米、黑果枸杞、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎分泌速率降低、浓度升高、含量增加（Canarini et al., 2016； Tiziani et al., 2022； 蒋铮, 2023； 单皓等, 2023； 张金菊等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023 ）
有机酸类延胡索酸、异柠檬酸、琥珀酸、酒石酸、苹果酸、马来酸、柠檬酸、乌头酸、香草酸、草酸、油酸、乳酸、乙酸、酚酸大豆、向日葵、玉米、珍珠粟、花生、甘蔗、油菜、卷心菜、冬青栎、木荷、米槠、苦槠、石栎分泌速率降低、分泌速率先降低后升高、浓度升高、浓度降低、含量增加（Song et al., 2012； Canarini et al., 2016； Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019； 徐绮雯, 2020； Kasukawa and Miyazawa, 2020； Pereira et al., 2020； Ghatak et al., 2022； Tiziani et al., 2022； 蒋铮, 2023）
黄酮类毛蕊异黄酮、毛蕊异黄酮葡萄糖苷、芒柄花黄素、芦丁、（+）-儿茶素、柚皮素、刺槐素、异荭草素、类黄酮珍珠粟、花生、黄芪、
大黄、冬青栎		含量先升高再降低、含量增加、浓度增加（Gargallo-Garriga et al., 2018； Cesari et al., 2019； Ghatak et al., 2022； 李佩蓉, 2023； 谢丰璞等, 2023）
酚类棉酚、没食子酸、木质素大豆、珍珠粟、蓖麻、
大黄		浓度升高、含量先升高再降低、含量先降低后升高（Canarini et al., 2016； Ghatak et al., 2022； 谢丰璞等, 2023； Hereira-Pacheco et al., 2023）
酶类超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶小豆、小麦、黑果枸杞活性升高、活性先升高再降低、含量先升高再降低（姜林等, 2022； 单皓等, 2023； 张金菊等, 2023）
醛类丙二醛黑果枸杞含量升高（张金菊等, 2023）
萜类龙胆苦苷大黄含量先降低再升高（谢丰璞等, 2023）
生物碱类腺嘌呤、尿苷大黄含量先升高再降低（谢丰璞等, 2023）
苯丙素类二氢山芹醇、芥子酸大黄含量先升高后降低再升高（谢丰璞等, 2023）
皂苷类黄芪皂苷Ⅰ、黄芪皂苷Ⅱ、黄芪皂苷Ⅳ黄芪含量升高（李佩蓉, 2023）

新窗口打开| 下载CSV


植物受干旱胁迫后，通过调控根系分泌物的组成、含量，改善了植物的抗旱性能，提高了农作物的产量和品质，目前，干旱胁迫对植物根系分泌物影响的研究成果开始应用于实际生产中（吕柏辰等， 2024）。此外，这些研究还为植物抗逆育种、土壤改良以及生态环境修复等领域提供了新的思路和方法。这些研究不仅深化了对植物逆境生理的认识，还为农业生产和生态环境保护提供了重要的理论依据和实践指导（Pereira et al.， 2020； 李月明等， 2022）。

1.2 干旱对植物根际微生物组的影响

根际是植物响应干旱胁迫的第一感受界面，根际微生物是一类生活在土壤中且对植物健康有直接影响的微生物群落，其与植物根系之间相互作用，担负并维持着根际环境最重要的生理过程和生态平衡（陈禹竹等， 2019）。当土壤含水量降低时干旱发生，植物感受到干旱胁迫后根系分泌物发生变化，根系分泌物通常为微生物生长提供碳源和氮源（高艳， 2008），还通过充当信号分子、引诱剂、兴奋剂以及抑制剂或驱虫剂作用于根际微生物，根际微生物从而也会受到影响（Hu et al.， 2018）。

细菌是根际微生物中最主要的类群，干旱会导致细菌群落的多样性和丰富度发生改变（Xu et al.， 2018）。在干旱条件下，小麦根际的细菌优势菌属土地杆菌属（Pedobactor）、马赛菌属（Massilia）、原小单胞菌属（Promicromonospora）等的相对丰度提高，且重度干旱造成了细菌群落多样性、丰富度和均匀度降低（张江伟等， 2022）；野生大豆和栽培大豆根瘤菌的多样性和丰富度增加；花生根际的蓝藻和浮霉菌的丰度增加（Dai et al.， 2019）。黄瓜在干旱处理中，其根际的拟杆菌和厚壁菌明显富集（王灿等， 2024）。在水分限制条件下，干旱敏感品种的甘蔗根际的变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、多囊黏菌科（Polyangiaceae）和链霉菌属（Streptomyces）增加（Pereira et al.， 2022）。18种不同耐旱程度的禾本科植物草根微生物组中会增加糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、放线多形菌属（Actinopolymorpha）、糖霉菌属（Glycomyces）等属的放线菌富集（Naylor et al.， 2017）。葡萄果实膨大期水分胁迫有助于放线菌门的繁殖（高彦婷等， 2021），放线菌是在干旱胁迫期间保护植物宿主的关键参与者（Xu et al.， 2018）。

干旱胁迫下一些根际真菌群落也会发生变化，樱桃根际的真菌数量逐渐降低（秦永梅等， 2019）；小麦根际的真菌优势菌属油壶菌属（Olpidium）和链格孢菌属（Alternaria）相对丰度提高，而被孢霉属（Mortierella）相对丰度降低（张江伟等， 2022）；玉米根际土壤中的壶菌门相对丰度增加（Yuan et al.， 2024）；棉花根际土壤中曲霉属（Aspergillus）和青霉属（Penicillium）丰度较高（刘宇等， 2018）。干旱胁迫增加了丁香根际土壤真菌群落多样性和丰富度，随着干旱胁迫的加剧，土壤的子囊菌门（Ascomycota）有逐渐上升趋势（陈佳瑞， 2021）。在干旱环境中，子囊菌门和担子菌门（Basidiomycota）是沙漠玫瑰和佐法尔芦荟中的两大真菌优势门（Khan et al.， 2020）。

总体上，在干旱胁迫下，植物通过改变其自身根系分泌物的种类和数量来影响根际微生物的群落结构和功能（Gaete et al.， 2021），而根际微生物则通过与植物相互作用来影响其生长和发育。干旱期间和干旱后植物-微生物相互作用会发生一系列变化，如图1所示，在短期干旱或中度干旱下，植物光合作用下降，根系分泌物释放量减少，植物根际促生菌和丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）与植物相互作用诱导抗旱性。在长期干旱或重度干旱下，植物光合作用停止，根系分泌物继续减少甚至不再产生，所有微生物细胞裂解死亡。一旦土壤重新湿润，植物光合作用恢复，根系分泌物策略发生变化，引发微生物活性增强（De Vries et al.， 2020）。由此可见，这种反馈调节系统使得植物和微生物能够共同适应干旱胁迫，从而提高整个生态系统的稳定性和适应性（Xu et al.， 2018）。除此之外，研究者们也通过调控根际微生物组，提高了植物的抗旱性能，为农业生产提供了新的策略，也为生态环境保护提供了科学依据（Pereira et al.， 2020）。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   干旱期间和干旱后植物-微生物相互作用的假设变化（De Vries et al.， 2020）

Fig.1   Hypothesized alterations in plant-microbial interactions during and after drought （De Vries et al.， 2020）


1.3 干旱胁迫下根系分泌物对有益微生物的招募作用

干旱胁迫条件下植物根系分泌物的差异，不仅引起植物根际微生物群落结构和组成的变化，而且也招募了一些植物根际促生菌（Rizaludin et al.， 2021）。在干旱胁迫下，这些根系分泌的物质对协助植物提高胁迫耐受性的有益微生物的招募具有重要作用，例如，由于链霉菌属等放线菌中编码碳水化合物酶的基因丰度更高，能够被甘蔗根际代谢产出的碳水化合物吸引，水解碳水化合物改善土壤环境以提高植物的存活率（Xing et al.， 2023）。花生幼苗根系分泌的萜类化合物为耐酪氨酸冢村氏菌（Tsukamurella tyrosinosolvens）P9菌株提供营养物质，增强其生长代谢并激活促生功能，从而形成共生关系增强花生抗旱性能（张红， 2023）。拟南芥根系分泌的类黄酮通过柚皮素（类黄酮生物合成中的关键中间分子）诱导气单胞菌H1出现与细菌趋化性相关的表达基因，定殖于其周围土壤环境（He et al.， 2022）。

一些特定根系分泌物在干旱胁迫下招募了有益微生物的富集，从而帮助植物抗旱或者改善植物健康。在水分限制的情况下，高粱释放出来的甘油-3-磷酸是细菌中肽聚糖生物合成和细胞壁形成的前体（Gu et al.， 2024），可以吸引单层膜细菌（其中98%属于放线菌属）（Xu et al.， 2018）。干旱时期根部微生物群中单层膜细菌谱系选择的模型可用图2表示，即在正常灌溉条件下，植物根系的早期发育选择双层膜细菌谱系，而在干旱条件下的植物根系中一系列碳水化合物、次生代谢物和氨基酸的含量增加，正向选择支持单层膜细菌的生长，负向选择导致所有细菌，特别是双层膜细菌的绝对丰度降低。当恢复到正常条件时，双层膜细菌积极生长，并返回到原先的根际微生物群落的发育模式和活性状态（图2）。莴苣、番茄根系分泌物中的独角金内酯则能够促进丛枝菌根真菌的发育和共生关系的建立（Ruiz-Lozano et al.， 2016）。此外，甘蔗根系分泌物中柠檬酸、异柠檬酸和苹果酸中至少一种调控碳酸噬胞菌属（Aequorivita）的基因表达，通过增加其转录本表达量招募该属细菌（Pereira et al.， 2020）。干旱增加了玉米根系苹果酸的渗出（Song et al.， 2012），能够吸引有益的细菌种类枯草芽孢杆菌（Allard-Massicotte et al.， 2016）。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   干旱时期根部微生物群中单层膜细菌谱系选择的模型（Xu et al.， 2018）

Fig.2   A model for lineage selection of monoderm bacteria in root microbiota during drought （Xu et al.， 2018）


上述这些变化反映了植物对于土壤环境的主动调节能力，植物在遭遇特定胁迫时招募使植物受益的细菌群落，以应对干旱等非生物胁迫与生物胁迫（Rizaludin et al.， 2021； Nikhil et al.， 2023），从而提升自身的生存和生长能力，这种现象被称为“呼救”假说，这种生存策略受根系分泌物的调节（Kumar et al.， 2023）。可见，植物根系在生长过程中分泌多种化学物质不仅参与营养物质的吸收和运输，还会影响根际微生物的种类、数量和活性。

1.4 植物根际微生物提高植物耐旱性机制

干旱胁迫下植物与根际微生物的作用过程可用图4来示意。干旱胁迫会导致植物发生一系列形态、生理和分子水平上的改变以应对水分缺失的环境（赵鸿等， 2023），包括株高降低（张继波等， 2021），根系发达深入，根冠比增大（王静等， 2017），叶面积减小（Gu et al.， 2024），气孔数量减少，蒸腾速率降低，叶绿素含量降低，光合效率下降，膜脂质过氧化产物丙二醛（李林瑜等， 2020）、活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）等有害物质积累增加（Nikhil et al.， 2023），抗氧化酶活性上升，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质等渗透调节物质含量上升（张健等， 2019）等。根际微生物作为直接影响植物健康的重要成员（陈禹竹等， 2019），可以帮助植物应对干旱胁迫。植物根际促生菌是指栖息于土壤或植物根系的一类促进植物生长，并抑制有害生物的有益菌类（Wang et al.， 2019），这一类菌会帮助植物提高干旱耐受性，在面临水分缺失、能量耗竭和氧化应激等多重压力的过程中起着至关重要的作用（Kumar et al.， 2023）。具体来说，植物根际促生菌能够促使植物产生大量的脱落酸（Abscisic Acid，ABA），脱落酸可以促进叶片气孔关闭，有效减少水分蒸发，增强植物的保水能力（Miller et al.， 2010），同时降低植物体内的乙烯（Ethylene，ETH）水平，刺激和促进植物生长，提高植物耐逆性（Gupta et al.， 2020）。此外，植物根际促生菌还能刺激植物合成多种渗透调节物质如脯氨酸等，以维持细胞渗透压平衡、防止细胞脱水（Narayanasamy et al.， 2020）、增强抗氧化酶活性、帮助植物清除多余的活性氧等有害物质，减轻氧化损伤，从而提高植物的干旱耐受性（Wang et al.， 2019）（图3）。植物根际促生菌在提高植物抗旱性的同时，也提高了作物的产量和品质，使得其成为提高作物抗旱性的重要生物资源（庞志强和余迪求， 2020）。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   干旱胁迫下植物与根际微生物的作用过程（曹亚静等， 2023）

Fig.3   Interaction between plants and rhizosphere microorganisms under drought stress（曹亚静等， 2023）


图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   干旱胁迫下植物、根系分泌物及根际微生物之间的相互作用

Fig.4   Interactions among plants， root exudates and rhizosphere microorganisms under drought stress


在土壤微生物群落中，有多种细菌和真菌能够与植物建立共生关系，通过各种机制提高植物耐旱性。目前，应用较多的植物根际促生菌主要包括芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、木霉属（Trichoderma）和球囊菌属（Glomus）等，广泛应用于谷物、豆类、蔬菜、中药材等农业栽培中（Canarini et al.， 2016； 潘锐等， 2019）。根际促生菌可以调节植物干旱胁迫相关基因的表达，激活植物自身的抗旱机制（表2）。例如，多粘类芽孢杆菌CR1上调了拟南芥的脱水反应基因RD29A和RD29B，有助于启动植物耐旱性（Liu et al.， 2020）。解淀粉芽孢杆菌54提高应激响应基因lea、tdi65和ltpg2的表达水平，且其生物膜的形成在番茄根系定植和抵抗干旱中起重要作用（Wang et al.， 2019）。根际促生菌还可以改善植物抗氧化系统，例如变形球囊霉菌可消除活性氧，以改善干旱引起的氧化损伤所带来的不利影响，并上调抗氧化系统，以维持氧化还原稳态，有助于保护主要代谢途径，从而提升玉米对干旱的耐受性（Begum et al.， 2019）。高山芽孢杆菌FD48和甲基营养芽孢杆菌RABA6共同接种，能够引发过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶等的活性，帮助水稻对抗干旱（Narayanasamy et al.， 2020）。此外，根际促生菌还可以通过影响植物的光合作用、水分含量，促进植物的生长发育，响应干旱胁迫。例如，接种印度梨形孢真菌增强了棉花的光合作用（潘锐等， 2019）；另外，在多项研究中发现，印度梨形孢真菌被证实激发并提高了番茄、玉米、大麦、小麦、白菜、香蕉、杜鹃等多种农作物的抗旱性（Xu et al.， 2017； Azizi et al.， 2021； 陈春玲等， 2024）；蜡状芽孢杆菌F06可减少干旱胁迫下水稻内光合色素的分解或流失，提高光合速率（陈苏等， 2018）；荧光假单胞菌接种增加了秋葵的相对含水量（Pravisya et al.， 2019），从而提高植物的抗旱性。

表2   植物根际促生菌在提高植物抗旱性中的作用机制

Tab.2  Mechanism of plant-growth promoting rhizobacteria in improving drought resistance of plants

植物微生物机制文献
拟南芥多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）CR1上调脱水反应基因（Liu et al., 2020）
水稻高山芽孢杆菌（Bacillus altitudinis）FD48、甲基营养芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus）RABA6增加光合色素和脯氨酸含量，引发活性氧酶活性（Narayanasamy et al.，
2020）
蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）F06调节激素含量，提高光合速率（陈苏等, 2018）
恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida） AKMP7降低亚精胺（spermidine）（Nikhil et al., 2023）
哈茨木霉（Trichoderma harzianum）1增加光合基因、代谢途径基因、胁迫增强渗透蛋白等的表达（Bashyal et al., 2021）
玉米巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）、阿氏芽孢杆菌
（Bacillus aryabhattai）		降低抗氧化酶活性，促进水分吸收（李安等, 2023）
变形球囊霉（Glomus versiforme）消除活性氧，上调氧化系统，维持氧化还原稳态（Begum et al., 2019）
小麦海洋细菌（Pseudomonas sp.）、粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）产生ACC脱氨酶、IAA等，改善生理状态（Khan and Singh, 2021）
鹰嘴豆解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）NBRISN13改善防御酶和胁迫指标（Kumar et al., 2016）
棉花印度梨形孢真菌（Piriformospora indica）增强光合作用，改变根系结构（潘锐等, 2019）
辣椒解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）增加辣椒水解酶基因表达（Kazerooni et al., 2021）
番茄解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）54增加应激响应基因表达，提高抗氧化酶活性（Wang et al., 2019）
秋葵荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）增加相对含水量，积累代谢产物，增强非酶促抗氧化剂活性（Pravisya et al., 2019）

新窗口打开| 下载CSV


可见，根际促生菌可以通过调节植物干旱胁迫相关基因的表达、改善植物抗氧化系统、影响植物光合作用、水分含量等多种途径，协助植物抵御干旱胁迫。通过深入了解这些机制，可以更好利用根际微生物资源，采取有效农业管理措施，提高植物耐旱性和抗逆性，为农业生产提供更加可持续和环保的解决方案。

1.5 干旱、根系分泌物与根际微生物的相互关系及其作用机制

干旱胁迫对植物根系分泌物的影响是植物生理学和根际微生态学领域的研究热点之一（Chen et al.， 2022）。最初，因为受限于当时的技术手段，所以仅关注到干旱胁迫下植物根系分泌物的基本变化。随着代谢组学分析技术的不断发展，研究者们深入剖析了根系分泌物的具体成分（Rizaludin et al.， 2021），揭示了干旱胁迫下植物根系分泌物变化的分子机制。干旱胁迫会明显影响植物的生长发育和生理代谢，例如形态结构的改变，生理代谢途径的调整，应激基因表达的上调等。这些改变不仅有助于植物维持正常生命活动以应对干旱（曹亚静等， 2023），还引起了根系分泌物数量和组成的变化，包括氨基酸类、糖类、有机酸类等分泌物质含量的改变（Canarini et al.， 2016），以及根系分泌物中初级代谢物和次级代谢物的占比变化（Gargallo-Garriga et al.， 2018）。为更精确地研究，通过采用控制实验与模拟研究的方法，不仅验证了之前干旱胁迫下植物根系分泌物动态变化规律的发现，还为植物抗旱性的评估提供了有力依据（Canarini et al.， 2016； Tiziani et al.， 2022）。

根系分泌物是植物与根际微生物交流的重要信号物质（De Vries et al.， 2020；Zhao et al.， 2021），其不仅为根际微生物的生长提供光合产物碳源，还通过充当信号分子等促进植物与根际微生物之间的直接交流（Hu et al.， 2018）。在干旱胁迫下，根系分泌物的组成和数量发生变化，这些变化塑造了不同的根际微生物群落，对植物健康产生了重要影响（Gaete et al.， 2021）。初期，干旱条件下植物根际微生物组的整体变化被发现。后来，研究者们开始关注特定微生物类群对干旱的响应，揭示了一些微生物类群在干旱胁迫下的特殊适应机制。随着研究技术的不断发展，研究者们利用高通量测序、宏基因组学和宏转录组学等技术手段（Guttman et al.， 2014），深入探讨了干旱对植物根际微生物组的影响机制，例如根系分泌物的改变影响了微生物群落的多样性、丰富度和结构，招募并富集植物根际促生菌（Rizaludin et al.， 2021），从而对植物发育和作物生产产生积极影响（Williams and De Vries， 2020）。另外，干旱环境会对微生物造成渗透胁迫，导致一些微生物的死亡和细胞裂解，从而整体上对根际微生物群落产生影响（Chen et al.， 2022）。

同时，根际微生物也通过一系列作用机制响应干旱胁迫。20世纪80至90年代，研究者们主要侧重于研究根际微生物在土传病害的生物防治方面，针对干旱胁迫的研究相对较少（陈晓斌和张炳欣， 2000）。20世纪90年代以后，随着全球气候变化的加剧，干旱胁迫对农业生产的影响逐渐受到重视（郑国光， 2009）。随着研究的深入，特定微生物种类与功能逐渐被鉴定出来，它们在促进植物耐旱性方面的作用逐渐显现（Figueiredo et al.， 2008；Gu et al.， 2024）。植物根际促生菌可通过各种机制作用于植物（Khan and Mehmood， 2023），例如，它们通过改变根系形态（潘锐等， 2019）、促进植物对氮、磷和其他元素的吸收（Chen et al.， 2022），调节植物干旱胁迫相关基因的表达（Bashyal et al.， 2021），改善植物抗氧化系统（李安等， 2023），影响植物的光合作用（Ali et al.， 2023），增加胞外多糖（Exopoly Saccharides，EPS）（赵霞和王若愚， 2016），增加游离氨基酸和挥发性化合物（Khan and Mehmood， 2023）等途径，从而协助植物抵御干旱胁迫。此外，根际微生物还可以产生或调控植物生长调节因子（庞志强和余迪求， 2020），以增强植物的抗旱能力，保护植物免受干旱胁迫带来的伤害。在此基础上，研究者们进一步验证特定微生物在提高植物耐旱性方面的有效性，并探索其在农业生产中的应用潜力（De Vries et al.， 2020）。

基于大量的植物、根系分泌物和根际微生物相互关系及其作用机制研究成果的回顾与整理，构建干旱条件下3者之间相互作用的框架（图4）。干旱胁迫影响了植物的生长发育和生理代谢过程，包括渗透压升高、光合效率下降、过氧化产物积累增加和气孔导度减小等，进而改变了根系分泌物的数量和组成，这种变化促进了植物与微生物的交流，根际微生物群落的多样性、均匀度和丰富度受到根系分泌物的调整，且植物根际促生菌受到根系分泌物的招募作用，并通过渗透调节物质含量增加、光合色素增加、抗氧化系统上调和叶面气孔关闭等机制，响应植物抵御干旱和建立胁迫耐受的需求。这种相互作用不仅有助于植物适应干旱环境，还对整个生态系统的稳定性和功能产生重要影响。

2 目前研究中存在的科学问题

随着全球气候变化的负面影响逐渐显现，干旱胁迫已成为制约植物生长和生态系统稳定的重要因素之一。在干旱胁迫下，植物为了适应环境变化，会产生一系列的生理和生化反应，其中根系分泌物的变化尤为引人关注。近年来，植物与根际微生物之间的相互作用也成为研究热点（庞志强和余迪求， 2020）。本文综合回顾干旱胁迫下植物根系分泌物种类和含量的变化规律，探讨这些分泌物如何影响根际微生物群落和招募有益微生物，总结根际促生菌提高植物抗旱性的作用机制，并对干旱、根系分泌物与根际微生物3者之间的相互关系及其作用机制进行整理与总结。尽管对干旱胁迫下植物根系分泌物与根际微生物的相互作用已有一定研究，但仍存在一些问题，主要有以下几个方面：

（1）随着全球气候变化和环境问题的加剧，干旱、高盐、水涝、极端温度或营养缺乏等非生物胁迫因子的发生频率和严重性不断增加，并且这些胁迫不仅单独影响植物的生长，而且常常以复合的形式出现（Tiziani et al.， 2022）。这些胁迫对植物生长造成重大挑战，为了应对这些挑战，深入探讨以干旱为例的非生物胁迫因子如何复合作用于根系分泌物和根际微生物?非生物胁迫的复合作用是如何影响根系分泌物和微生物的相互作用以及植物的抗逆性和生长发育?成为当前及未来研究的重要方向。

（2）干旱胁迫下，植物根系分泌物在招募有益微生物方面发挥着重要作用，但这一过程的具体机制还需进一步研究（Xu et al.， 2018）。例如，根系分泌物中哪些物质在吸引和选择有益微生物方面起着关键作用?这些分泌物是如何与微生物相互作用的，它们是通过怎样的信号传递机制使微生物能够识别并趋近于这些分泌物?......这些都是亟待解决的科学问题，研究这些问题有助于明确植物根系分泌物中特定种类的分泌物对有益微生物的招募作用，以便更好地了解植物与微生物之间的共生关系（De Vries et al.， 2020），进一步优化植物生长环境。

（3）目前研究大多集中于单一微生物与植物的互作关系，对微生物群落与植物之间的研究较少，还有待大力发展（庞志强和余迪求， 2020）。然而自然界中的微生物往往以群落的形式存在，微生物群落之间是如何相互作用的?这些作用如何共同影响植物的生长和健康?不同植物种类在干旱条件下对微生物群落的响应是否相同?是否存在特定的植物-微生物互作模式?在长期干旱胁迫下，微生物群落与植物之间的相互作用是否会发生改变?因此，加强对微生物群落与植物之间互作关系的研究，有助于全面理解微生物在植物生长、发育和防御机制中的作用，促进农业生产、生态修复和环境保护的发展。

3 未来研究展望

综上所述，干旱胁迫对植物根系分泌物及根际微生物的影响是一个复杂且重要的研究领域。现有的研究为我们揭示了根系分泌物在植物应对干旱胁迫时的动态变化，提供了关于干旱胁迫下植物-微生物相互作用的深入理解。这些研究不仅有助于提升干旱地区农作物的产量，还能推动节水农业的发展，有望为干旱地区的农业发展提供更全面和高效的解决方案，实现农业生产的绿色、可持续增长。然而，该领域仍有许多方面需要进一步研究。

（1）植物在应对干旱胁迫时，其根系分泌物质的变化呈现出复杂的规律。大部分植物在中度干旱条件下根系分泌物质含量增加，这有助于植物与土壤微生物的相互作用，提高植物抗旱能力。然而，随着干旱程度的进一步加剧，直至重度干旱阶段时，根系分泌物含量的变化就变得难以预测。此时，植物面临更为严重的生理压力，其根系分泌物质因干旱持续时间的长短而呈现出不同的变化规律，可能包括种类的改变、含量的增减，甚至可能出现全新的分泌物质。因此，为更全面地了解植物在干旱胁迫下的生理响应机制，还需进一步深入研究根系分泌物在重度干旱条件下的变化规律。

（2）深入了解植物的耐旱性机制，特别是调控植物干旱胁迫相关基因表达的分子途径，对于培育耐旱性强的植株至关重要。这些分子途径涉及复杂的信号转导和基因表达调控网络，通过深入研究这些途径，可以更精准地掌握植物耐旱性的分子机制，进而利用基因工程等现代生物技术手段，培育出具有更高耐旱性的植株品种，提高农作物的抗逆性，减少因干旱造成的减产损失。

（3）根系分泌物是植物与土壤环境交互的重要媒介，其渗出变化直接反映了植物的生长状态与代谢活动。根据这些变化，可以有针对性的开发代谢物的“益生元”调节剂，优化根际微生物群落结构。通过改善根际微环境，这些调节剂能够提升植物对非生物胁迫的抵抗能力，进而促进植物的健康生长，提高农作物的产量和品质，为可持续农业发展提供有力支持。

（4）研究干旱对根际微生物组的影响，对于发掘能够提高植物抗旱性的单个菌株或人工合成菌群具有重要意义。干旱条件下，根际微生物组的结构和数量会发生明显变化，这些变化直接影响植物的生理状态和适应能力。通过深入研究干旱胁迫下根际微生物组的动态变化，可以筛选具有抗旱潜力的菌株，构建能够明显提高植物抗旱性的微生物群落。这不仅有助于深化对植物-微生物相互作用机制的理解，还为开发新型生物肥料提供了有力支持。

参考文献

曹亚静, 赵美丞, 郑春燕, 等, 2023.

根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展

[J]. 中国生态农业学报(中英文), 31(8): 1 330-1 342.

[本文引用: 3]

陈春玲, 李金曼, 罗杰, 等, 2024.

印度梨形孢对香蕉抗旱性的影响

[J]. 应用与环境生物学报, 30(1): 118-125.

[本文引用: 1]

陈佳瑞, 2021. 干旱胁迫对丁香土壤微生物群落特征的影响[D]. 杨凌: 西北农林科技大学.

[本文引用: 1]

陈苏, 谢建坤, 黄文新, 等, 2018.

根际促生细菌对干旱胁迫下水稻生理特性的影响

[J]. 中国水稻科学, 32(5): 485-492.

DOI      [本文引用: 2]

【目的】本研究旨在探究植物根际促生菌蜡状芽孢杆菌F06菌株对不同干旱胁迫下水稻汕优63生理特性的影响。【方法】在盆栽试验条件下,以水稻汕优63为种植材料,研究了轻度(LD)、中度(MD)、重度(SD)3个干旱强度下接种蜡样芽孢杆菌(Bacillus cereus)F06对水稻生理特征的影响。【结果】与正常水分管理相比,干旱胁迫(DS)下水稻叶片光合速率(P<sub>n</sub>)和气孔导度(g<sub>s</sub>)逐渐降低;而干旱胁迫下接种F06可显著减缓P<sub>n</sub>和g<sub>s</sub>下降,与不接种(NP)处理相比,P<sub>n</sub>和g<sub>s</sub>分别增加7.67%、12.97%、18.14%和11.51%、16.63%、17.07%,且呈现出随着干旱胁迫程度的提高,增幅增大的趋势。干旱胁迫下水稻叶片初始荧光(F<sub>o</sub>)、非荧光淬灭系数(NPQ)显著上升,最大光化学效率(F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>)、光化学猝灭系数(q<sub>P</sub>)显著下降;而干旱胁迫下接种F06可显著抑制F<sub>o</sub>、NPQ升高和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>、q<sub>P</sub>降低,明显改善水稻叶片光能转换效率。干旱胁迫下接种F06虽然不能改变叶片水势、相对含水量和相对电导率的变化趋势,但可以有效降低其变幅。正常水分处理下接种F06虽然没有增加光合色素含量,但干旱环境下显著抑制了光合色素的分解或降低。干旱显著降低了水稻叶片和根系细胞分裂素(CTK)含量,增加了叶片中脱落酸(ABA)的含量;在干旱胁迫下,接种F06可显著提高叶片和根系中CTK的含量。【结论】由此可见,干旱生境下接种F06,可调节植物体内的激素含量,减少干旱胁迫下光合色素的分解或流失,提高光合速率,增强水稻在干旱环境中的适应能力。

陈晓斌, 张炳欣, 2000.

植物根围促生细菌(PGPR)作用机制的研究进展

[J]. 微生物学杂志, 20(1): 38-41.

[本文引用: 1]

陈禹竹, 唐琦勇, 顾美英, 等, 2019.

盐爪爪根部微生物分布特征及盐浓度对碳源代谢分析的影响

[J]. 微生物学通报, 46(11): 2 900-2 908.

[本文引用: 2]

单皓, 罗海婧, 张松, 等, 2023.

不同抗旱性小豆根系对干旱-复水的生理生态响应

[J]. 干旱地区农业研究, 41(1): 94-100.

[本文引用: 4]

高彦婷, 黄珍, 张芮, 等, 2021.

单生育期水分胁迫对温室葡萄根际土壤酶活性及微生物群落的影响

[J]. 干旱地区农业研究, 39(3): 59-68.

[本文引用: 1]

高艳, 2008. 不同干旱条件下的根系分泌物及其与根际微生物的关系[D]. 重庆: 西南大学.

[本文引用: 2]

姜林, 胡骥, 杨振安, 等, 2022.

小麦根际微生物群落结构和多样性对水分胁迫的响应

[J]. 灌溉排水学报, 41(10): 441-50.

[本文引用: 1]

蒋铮, 2023. 干旱胁迫下常绿阔叶林根系分泌速率及其对土壤碳激发效应的影响[D]. 上海: 华东师范大学.

[本文引用: 4]

李安, 舒健虹, 刘晓霞, 等, 2023.

干旱胁迫下枯草芽孢杆菌对玉米苗期叶片的生理生化调节

[J]. 西北农业学报, 32(12): 1 964-1 977.

[本文引用: 2]

李林瑜, 方紫妍, 艾克拜尔·毛拉, 等, 2020.

自然干旱胁迫对两种小檗幼苗生长和生理生化指标的影响

[J]. 北方园艺, (4): 80-86.

[本文引用: 1]

李佩蓉, 2023. 根际细菌群落促进黄芪抵抗干旱胁迫机制探究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学.

[本文引用: 4]

吕柏辰, 孙海, 钱佳奇, 等, 2024.

药用植物根系分泌物与根际微生物相互作用及其在中药材生态种植中的应用

[J]. 中国中药杂志, 49(8): 2 128-2 137.

[本文引用: 1]

李月明, 杨帆, 韩沛霖, 等, 2022.

植物根系分泌物响应非生物胁迫机理研究进展

[J]. 应用与环境生物学报, 28(5): 1 384-1 392.

[本文引用: 2]

刘宇, 韩淑梅, 宋希强, 等, 2018.

不同海拔下海南凤仙花可培养根际真菌和细菌群落的季节性变化

[J]. 热带生物学报, 9(1): 47-53.

[本文引用: 1]

龙吉兰, 蒋铮, 刘定琴,, 2024.

干旱下植物根系分泌物及其介导的根际激发效应研究进展

[J/OL]. 植物生态学报, 1-11. [2024-06-21]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.3397.q.20240130.1652.002.html.

URL     [本文引用: 1]

毛梦雪, 朱峰, 2021.

根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展望

[J]. 中国生态农业学报(中英文), 29(10): 1 649-1 657.

[本文引用: 2]

潘锐, 邓晶, 胡爱兵, 等, 2019.

印度梨形孢促进棉花幼苗生长及诱导提高苗期抗旱性研究

[J]. 干旱地区农业研究, 37(5): 249-256.

[本文引用: 4]

庞志强, 余迪求, 2020.

干旱胁迫下的植物根系-微生物互作体系及其应用

[J]. 植物生理学报, 56(2): 109-126.

[本文引用: 4]

秦永梅, 杨慧, 李杰, 等, 2019.

干旱对樱桃幼苗根际微生物及生理指标的影响

[J]. 西部林业科学, 48(4): 44-49.

[本文引用: 1]

王灿, 赵文麟, 张新梅, 等, 2024.

根际细菌群落结构对黄瓜幼苗干旱胁迫的响应

[J]. 西南农业学报, 37(1): 92-100.

[本文引用: 1]

王静, 康林玉, 刘周斌, 等, 2017.

干旱对植物影响的研究进展

[J]. 湖南农业科学, (7): 123-126.

[本文引用: 1]

谢丰璞, 王楠, 高静, 等, 2023.

干旱胁迫下药用大黄根部药效成分及根际土壤微生物变化规律及其相互作用机制研究

[J]. 中国中药杂志, 48(6): 1 498-1 509.

[本文引用: 6]

徐绮雯, 2020. 水钾耦合对油菜苗期生长、根系分泌物与根际微环境的影响[D]. 重庆: 西南大学.

[本文引用: 2]

薛亮, 袁淑杰, 王劲松, 2023.

我国不同区域气象干旱成因研究进展与展望

[J]. 干旱气象, 41(1): 1-13.

DOI      [本文引用: 1]

在全球增暖背景下，我国干旱灾害的严重程度、持续时间和影响范围均呈增加趋势。气象干旱是干旱灾害发生的前提，厘清气象干旱形成原因，对提高干旱预警能力、制定干旱灾害应对策略和防御措施有重要科学意义。本文较为全面地梳理了我国气象干旱成因的研究进展。首先，考虑干旱的成因具有区域差异性，分别总结了我国西北、华北、东北、华东、华南及西南6个区域的干旱成因；考虑干旱的时间持续性，基于季节干旱、两季连旱和三季连旱，分别从冷暖空气、位势高度场、海温场异常等方面归纳各区域不同持续时间气象干旱形成的主要影响因子。其次，提出了目前我国气象干旱成因研究面临的科学问题和未来研究方向。鉴于已有的干旱成因研究多以对单一影响因子研究为主，即便考虑了干旱形成的多个影响因子，但仍然相对缺乏对多因子间协同作用的定量分析，因此未来需要关注不同影响因子对气象干旱形成的贡献率及彼此间协同作用的定量关系。

张红, 2023. PEG胁迫下根际促生菌Tsukamurella tyrosinosolvens P9与花生互作的转录组研究[D]. 贵阳: 贵州大学.

[本文引用: 1]

张继波, 李楠, 邱粲, 等, 2021.

水分临界期持续干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响

[J]. 干旱气象, 39(5): 734-741.

DOI      [本文引用: 1]

试验于2018年夏玉米生长季在临沂设施农业气象试验站自动控制遮雨棚内水分控制场进行,以郑单958(ZD958)为试材,在水分临界期(拔节-开花期)设计5个水分梯度控制试验,模拟研究干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响。结果表明:水分临界期持续干旱胁迫下,开花期夏玉米叶片叶绿素a含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、株高、叶面积、地上部干物重均降低,且干旱胁迫越重降低幅度越大,T5处理下上述要素分别较T1处理下降42.6%、75.5%、83.2%、65.1%、27.5%、18.2%和44.9%。随着干旱胁迫的加剧,叶片水分利用效率呈先增后降的变化趋势,且在轻度干旱胁迫时最高。持续干旱胁迫下,夏玉米叶、叶鞘获得的养分分配增多,茎、果实、根获得的养分供给减少,植株营养供给与分配的改变不利于夏玉米健壮生长,倒伏风险增加,影响产量形成。此外,持续干旱胁迫下,夏玉米秃尖比、双穗率升高,百粒重、理论产量大幅降低。

张健, 张明, 侯云鹏, 等, 2019.

干旱胁迫对甘肃中部春小麦生理性状及灌水利用效率的影响

[J]. 干旱气象, 37(1): 139-145.

DOI      [本文引用: 2]

为研究干旱胁迫对春小麦生长发育阶段生理性状和灌水利用效率的影响，以高产优质抗旱春小麦新品种&lsquo;定丰18号&rsquo;和&lsquo;定丰19号&rsquo;为材料，对其分蘖期到成熟期进行正常供水（WW）、轻度土壤干旱（MD）和重度土壤干旱（SD）3种不同水分处理，研究3种处理对小麦叶片水势、光合速率、籽粒灌浆速率、产量构成因素以及灌水利用效率的影响。结果表明，与WW处理比较，MD和SD处理显著降低了叶片水势（p＜0.05），MD处理通过夜间恢复其叶片水势可达到正常水平，SD处理不能恢复；SD处理显著抑制了叶片光合作用，MD处理与WW处理无显著差异（p＞0.05）；与WW处理相比，MD处理籽粒灌浆速率、粒重、穗粒数、千粒重和产量显著增加，而SD处理则显著降低（p＜0.05），不同处理间容重无显著差异（p＞0.05）。两个不同小麦品种的两年试验结果基本一致，适度的水分亏缺有利于小麦增产，从而可提高其灌水利用效率。

张江伟, 薛佳欣, 李慧, 等, 2022.

小麦根际微生物群落结构和多样性对水分胁迫的响应

[J]. 灌溉排水学报, 41(10): 41-50.

[本文引用: 2]

张金菊, 田青, 郭有燕, 等, 2023.

黑果枸杞根系对干旱胁迫响应的生理机制

[J]. 甘肃农业大学学报, 58(4): 183-191.

[本文引用: 5]

张强, 2022.

科学解读“2022年长江流域重大干旱”

[J]. 干旱气象, 40(4): 545-548.

DOI      [本文引用: 1]

今年从6月开始持续到目前的整个长江流域的干旱事件，不仅对农业和能源等各方面影响十分严重，而且干旱发展过程和影响特征还表现出许多与以往不同的独特性，对其进行科学分析十分必要。鉴于此，该文试图在科学与科普同时兼顾的基础上，分别从新常态与反常态两个视角，从干旱的表现特征、形成机制、影响特点及从中得到的启示与思考等方面，对当前还在肆虐的2022年长江流域严重干旱事件进行一些简单的科学解读，以促进社会公众对此次干旱事件的科学认识。

张强, 陈丽华, 王润元, 等, 2012.

气候变化与西北地区粮食和食品安全

[J]. 干旱气象, 30(4): 509-513.

[本文引用: 1]

气候变化对西北地区影响十分显著，尤其对西北地区粮食和食品安全带来的风险正在成为社会经济发展的严峻挑战。本文在总结国家公益性行业科研专项&ldquo;西北地区旱作农业对气候变暖的响应特征研究&rdquo;、科技部科研院所社会公益研究专项&ldquo;西北农作物对气候变化的响应及其评价方法&rdquo;和甘肃省科技攻关项目&ldquo;甘肃干旱生态环境对全球气候变暖的响应及减灾技术的研究&rdquo;等科研项目研究成果的基础上，分析了气候变化对西北地区粮食和食品安全带来的风险性，归纳了气候变化对西北地区粮食和食品安全的主要影响方面，初步提出了西北地区在粮食和食品安全方面应对气候变化的科学对策和技术方法，从而为西北地区应对和适应气候变化的影响提供科学参考依据。&nbsp;

张翔, 韦燕芳, 李思宇, 等, 2021.

从干旱灾害到干旱灾害链:进展与挑战

[J]. 干旱气象, 39(6): 873-883.

[本文引用: 1]

赵鸿, 蔡迪花, 王鹤龄, 等, 2023.

干旱灾害对粮食安全的影响及其应对技术研究进展与展望

[J]. 干旱气象, 41(2): 187-206.

DOI      [本文引用: 1]

干旱是当今世界出现频率最高、持续时间最长、危害范围最广的重大气象灾害，对全球农业、生态、社会发展和国民经济等影响巨大而广泛。农业旱灾是影响农业生产的重要因素，农业生产关乎着国家粮食安全。我国是一个农业大国，同时也是一个旱灾频发的国家，深入了解农业干旱灾害的成因、影响特征、旱灾强度、严重程度以及作物致灾的生理过程和机理等是提升农业干旱灾害监测预测预警水平、减轻和防御灾害损失、提高国家粮食安全生产需要解决的重要科学问题。本文综合回顾了国内外不同程度的农业干旱及其对粮食生产影响的最新研究进展，从农作物形态、生理、细胞和分子水平等方面探究了干旱影响特征及机制，围绕粮食生产如何有效应对农业干旱问题，评述了当前农业干旱监测的主要指标、方法、预警系统等，针对农业可持续发展和干旱新特征，讨论了当前防旱减灾和农业干旱应对的现状，强调了适应与减缓并举的一系列干旱应对措施，在此基础上结合国家、区域和行业发展需求提出了今后应着重加强的重要科学问题、研究对策及学科发展展望。

赵鸿, 李凤民, 熊友才, 等, 2008.

土壤干旱对作物生长过程和产量影响的研究进展

[J]. 干旱气象, 26(3): 67-71.

[本文引用: 1]

赵鸿, 王润元, 尚艳, 等, 2016.

粮食作物对高温干旱胁迫的响应及其阈值研究进展与展望

[J]. 干旱气象, 34(1): 1-12.

DOI      [本文引用: 1]

以大气温度升高和降水波动为主要标志的气候变暖对农业生产产生了重要影响，农作物生长发育、形态建成、生理生化过程等对气温、水分变化的响应特征、机理与后果等的研究，对揭示气候变化对农作物的影响及其机制具有重要作用，是制定适应对策的重要前提之一。本文分别回顾了国内外水稻、小麦、玉米等主要粮食作物生长、发育、生理生态因子、产量、水分利用效率等对高温、水分亏缺的反应以及对二者的协同响应，评述了高温和干旱缺水影响过程中作物的阈值反应及其临界值，讨论了当前高温干旱对作物影响研究中存在的问题。在此基础上，提出了今后应着重加强研究的关键科学问题：（1）干旱/湿润条件下的温度、水分阈值，以及多因子协同胁迫下作物的忍耐极限；（2）胁迫程度、时期、历时与作物自身生理生化过程的关系，以及细胞和分子水平上的响应机制；（3）作物对适度干旱的补偿效应在高温下是被削减还是增加，需要进一步研究和探索。

赵霞, 王若愚, 2016.

细菌胞外多糖生物活性的研究进展

[J]. 微生物学免疫学进展, 44(3): 67-71.

[本文引用: 1]

郑国光, 2009.

科学应对全球气候变暖提高粮食安全保障能力

[J]. 求是, (23): 47-49.

[本文引用: 1]

佚名, 2024.

2023年全国自然灾害基本情况

[N]. 中国应急管理报, 2024-01-22( 001).

[本文引用: 1]

ALI F, SIDDIQUI Z S, ANSARI H H, et al, 2023.

Halophilic soil microbial strains improve the moisture stress tolerance in oilseed crop by sustaining Photosystem II functionality

[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 196: 10-22.

DOI      PMID      [本文引用: 1]

The sunflower (Helianthus annus L.) is a vital oilseed crop exposed to drought globally. A vast proportion of research is devoted to the naturally occurring microbes and their interaction with plants to alleviate stress consequences. Halophilic bacterial strains, i.e., Bacillus cereus KUB-15 (accession number NR 074540.1), KUB-27 (accession number NR 074540.1), and Bacillus licheniformis strain AAB9 (accession number MW362506), were isolated. Later, isolated strains were used for sunflower through inoculation. Plants were allowed to grow, and thirty-days-old plants were exposed to fixed moisture stress (40-45%). The functionality of photosystem II, light-harvesting ability, and physiological tolerance of cultivars were examined. Bacterial strains B. licheniformis sustained substantial electron flow in between photosystem II (PS II) and photosystem I (PS 1) that not only favored the passable photosynthetic performance but also enhanced antioxidant enzyme activity under stress condition. Compared to other halophilic strains, Bacillus licheniformis did manage reasonable relative water content (RWC), chlorophyll content index (CCI) and biomass production under stress condition. In comparison to both sunflower cultivars, bacterial inoculation was greatly restored growth and photosynthetic performance in Agsun-5264 than S-278 under moisture stress environment. Hence, it is suggested that that bacterial strain and plants cultivar compatibility are essential aspect for sustainable agriculture production.Copyright © 2023 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

ALLARD-MASSICOTTE R, TESSIER L, LÉCUYER F, et al, 2016.

Bacillus subtilis early colonization of Arabidopsis thaliana roots involves multiple chemotaxis receptors

[J]. mBio, 7(6): e01664-e01616. DOI:10.1128/mBio.01664-16

[本文引用: 1]

AZIZI M, FARD E M, GHABOOLI M, 2021.

Piriformospora indica affect drought tolerance by regulation of genes expression and some morphophysiological parameters in tomato (Solanum lycopersicum L.)

[J]. Scientia Horticulturae, 287, 110260. DOI:10.1016/J.SCIENTA.2021.110260

[本文引用: 1]

BASHYAL B M, PARMAR P, ZAIDI N W, et al, 2021.

Molecular programming of drought-challenged Trichoderma harzianum-bioprimed rice (Oryza sativa L.)

[J]. Frontiers In Microbiology, 12, 655165. DOI:10.3389/fmicb.2021.655165

[本文引用: 2]

BEGUM N, AHANGER M A, SU Y Y, et al, 2019.

Improved drought tolerance by AMF inoculation in maize (Zea mays) involves physiological and biochemical implications

[J]. Plants (Basel), 8(12), 579. DOI:10.3390/plants8120579

[本文引用: 3]

BORNØ M L, MÜLLER-STÖVER D S, LIU F L, 2022.

Biochar modifies the content of primary metabolites in the rhizosphere of well-watered and drought-stressed Zea mays L. (maize)

[J]. Biology and Fertility of Soils, 58(6): 633-647.

[本文引用: 1]

CANARINI A, MERCHANT A, DIJKSTRA F A, 2016.

Drought effects on Helianthus annuus and Glycine max metabolites: From phloem to root exudates

[J]. Rhizosphere, 2: 85-97.

[本文引用: 9]

CESARI A, PAULUCCI N, LÓPEZ-GÓMEZ M, et al, 2019.

Restrictive water condition modifies the root exudates composition during peanut-PGPR interaction and conditions early events, reversing the negative effects on plant growth

[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 142: 519-527.

DOI      PMID      [本文引用: 3]

Water deficit is one of the most serious environmental factors that affect the productivity of crops in the world. Arachis hypogaea is a legume with a high nutritional value and 70% is cultivated in semi-arid regions. This research aimed to study the effect of water deficit on peanut root exudates composition, analyzing the importance of exudates on peanut-PGPR interaction under restrictive water condition. Peanut seedlings were subjected to six treatments: 0 and 15 mM PEG, in combination with non-inoculated, Bradyrhizobium sp. and Bradyrhizobium-Azospirillum brasilense inoculated treatments. We analyzed the 7-day peanut root exudate in response to a water restrictive condition and the presence of bacterial inocula. Molecular analysis was performed by HPLC, UPLC and GC. Bacteria motility, chemotaxis, bacterial adhesion to peanut roots and peanut growth parameters were analyzed. Restrictive water condition modified the pattern of molecules exuded by roots, increasing the exudation of Naringenin, oleic FA, citric and lactic acid, and stimulation the release of terpenes of known antioxidant and antimicrobial activity. The presence of microorganisms modified the composition of root exudates. Water deficit affected the first events of peanut-PGPR interaction and the root exudates favored bacterial mobility, the chemotaxis and attachment of bacteria to peanut roots. Changes in the profile of molecules exuded by roots allowed A. hypogaea-Bradyrhizobium and A.hypogaea-Bradyrhizobium-Azospirillum interaction thus reversing the negative effects of restrictive water condition on peanut growth. These findings have a future potential application to improve plant-PGPR interactions under water deficit by formulating inoculants containing key molecules exuded during stress.Copyright © 2019 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

CHEN Y L, YAO Z M, SUN Y, et al, 2022.

Current studies of the effects of drought stress on root exudates and rhizosphere microbiomes of crop plant species

[J]. International Journal of Molecular Sciences, 23(4), 2374. DOI:10.3390/ijms23042374.

[本文引用: 3]

DAI L X, ZHANG G C, YU Z P, et al, 2019.

Effect of drought stress and developmental stages on microbial community structure and diversity in peanut rhizosphere soil

[J]. International Journal of Molecular Sciences, 20(9), 2265. DOI:10.3390/ijms20092265.

[本文引用: 1]

DE VRIES F T, GRIFFITHS R I, KNIGHT C G, et al, 2020.

Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production

[J]. Science, 368(6488): 270-274.

DOI      PMID      [本文引用: 6]

Root-associated microbes can improve plant growth, and they offer the potential to increase crop resilience to future drought. Although our understanding of the complex feedbacks between plant and microbial responses to drought is advancing, most of our knowledge comes from non-crop plants in controlled experiments. We propose that future research efforts should attempt to quantify relationships between plant and microbial traits, explicitly focus on food crops, and include longer-term experiments under field conditions. Overall, we highlight the need for improved mechanistic understanding of the complex feedbacks between plants and microbes during, and particularly after, drought. This requires integrating ecology with plant, microbiome, and molecular approaches and is central to making crop production more resilient to our future climate.Copyright © 2020 The Authors, some rights reserved; exclusive licensee American Association for the Advancement of Science. No claim to original U.S. Government Works.

European Environment Agency, 2023.

Drought impact on ecosystems in Europe

[R]. Copenhagen: EEA.

[本文引用: 1]

FIGUEIREDO M V B, BURITY H A, MARTÍNEZ C R, et al, 2008.

Alleviation of drought stress in the common bean (Phaseolus vulgaris L.) by co-inoculation with Paenibacillus polymyxa and Rhizobium tropici

[J]. Applied Soil Ecology, 40(1): 182-188.

[本文引用: 1]

GAETE A, PULGAR R, HODAR C, et al, 2021.

Tomato cultivars with variable tolerances to water deficit differentially modulate the composition and interaction patterns of their rhizosphere microbial communities

[J]. Frontiers in Plant Science, 12, 688533. DOI:10.3389/fpls.2021.688533.

[本文引用: 2]

GARGALLO-GARRIGA A, PREECE C, SARDANS J, et al, 2018.

Root exudate metabolomes change under drought and show limited capacity for recovery

[J]. Scientific Reports, 8, 12696. DOI:10.1038/s41598-018-30150-0.

[本文引用: 6]

GHATAK A, SCHINDLER F, BACHMANN G, et al, 2022.

Root exudation of contrasting drought-stressed pearl millet genotypes conveys varying biological nitrification inhibition (BNI) activity

[J]. Biology and Fertility of Soils, 58(3): 291-306.

DOI      PMID      [本文引用: 4]

Roots secrete a vast array of low molecular weight compounds into the soil broadly referred to as root exudates. It is a key mechanism by which plants and soil microbes interact in the rhizosphere. The effect of drought stress on the exudation process and composition is rarely studied, especially in cereal crops. This study focuses on comparative metabolic profiling of the exudates from sensitive and tolerant genotypes of pearl millet after a period of drought stress. We employed a combined platform of gas and liquid chromatography coupled to mass spectrometry to cover both primary and secondary metabolites. The results obtained demonstrate that both genotype and drought stress have a significant impact on the concentration and composition of root exudates. The complexity and function of these differential root exudates are discussed. To reveal the potential effect of root exudates on the soil microbial community after a period of drought stress, we also tested for biological nitrification inhibition (BNI) activity. The analysis revealed a genotype-dependent enhancement of BNI activity after a defined period of drought stress. In parallel, we observed a genotype-specific relation of elongated root growth and root exudation under drought stress. These data suggest that the drought stress-dependent change in root exudation can manipulate the microbial soil communities to adapt and survive under harsh conditions.The online version contains supplementary material available at 10.1007/s00374-021-01578-w.© The Author(s) 2021.

GU Z C, HU C J, GAN Y X, et al, 2024.

Role of microbes in alleviating crop drought stress: A review

[J]. Plants, 13(3), 384. DOI:10.3390/plants13030384.

[本文引用: 5]

GUPTA A, RICO-MEDINA A, CAÑO-DELGADO A I, 2020.

The physiology of plant responses to drought

[J]. Science, 368(6 488): 266-269.

[本文引用: 2]

GUTTMAN D S, MCHARDY A C, SCHULZE-LEFERT P, 2014.

Microbial genome-enabled insights into plant-microorganism interactions

[J]. Nature Reviews Genetics, 15: 797-813

DOI      PMID      [本文引用: 1]

Advances in genome-based studies on plant-associated microorganisms have transformed our understanding of many plant pathogens and are beginning to greatly widen our knowledge of plant interactions with mutualistic and commensal microorganisms. Pathogenomics has revealed how pathogenic microorganisms adapt to particular hosts, subvert innate immune responses and change host range, as well as how new pathogen species emerge. Similarly, culture-independent community profiling methods, coupled with metagenomic and metatranscriptomic studies, have provided the first insights into the emerging field of research on plant-associated microbial communities. Together, these approaches have the potential to bridge the gap between plant microbial ecology and plant pathology, which have traditionally been two distinct research fields.

HE D X, SINGH S K, PENG L, et al, 2022.

Flavonoid-attracted Aeromonas sp. From the Arabidopsis root microbiome enhances plant dehydration resistance

[J]. The ISME Journal, 16(11): 2 622-2 632.

[本文引用: 1]

HEREIRA-PACHECO S E, ESTRADA-TORRES A, DENDO-OVEN L, et al, 2023.

Shifts in root-associated fungal communities under drought conditions in ricinus communis

[J]. Fungal Ecology, 63, 101225. DOI:10.1016/J.FUNECO. 2023.101225.

[本文引用: 3]

HU L F, ROBERT C A M, CADOT S, et al, 2018.

Root exudate metabolites drive plant-soil feedbacks on growth and defense by shaping the rhizosphere microbiota

[J]. Nature Communications, 9(1), 2738. DOI:10.1038/s41467-018-05122-7.

PMID      [本文引用: 4]

By changing soil properties, plants can modify their growth environment. Although the soil microbiota is known to play a key role in the resulting plant-soil feedbacks, the proximal mechanisms underlying this phenomenon remain unknown. We found that benzoxazinoids, a class of defensive secondary metabolites that are released by roots of cereals such as wheat and maize, alter root-associated fungal and bacterial communities, decrease plant growth, increase jasmonate signaling and plant defenses, and suppress herbivore performance in the next plant generation. Complementation experiments demonstrate that the benzoxazinoid breakdown product 6-methoxy-benzoxazolin-2-one (MBOA), which accumulates in the soil during the conditioning phase, is both sufficient and necessary to trigger the observed phenotypic changes. Sterilization, fungal and bacterial profiling and complementation experiments reveal that MBOA acts indirectly by altering root-associated microbiota. Our results reveal a mechanism by which plants determine the composition of rhizosphere microbiota, plant performance and plant-herbivore interactions of the next generation.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), 2022. Climate change 2022: Impacts, adaptation and vulnerability[M]. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

[本文引用: 2]

KASUKAWA N, MIYAZAWA K, 2020.

Examining organic acid root exudate content and function for leafy vegetables under water-stressed conditions

[J]. Journal of Horticultural Research, 28(2): 83-90.

[本文引用: 2]

KAZEROONI E A, MAHARACHCHIKUMBURA S S N, ADHIKARI A, et al, 2021.

Rhizospheric Bacillus amyloliquefaciens protects Capsicum annuum cv. geumsugangsan from multiple abiotic stresses via multifarious plant growth-promoting attributes

[J]. Frontiers in Plant Science, 12, 669693. DOI:10.3389/fpls.2021.669693.

[本文引用: 1]

KHAN A, SINGH A V, 2021.

Multifarious effect of ACC deaminase and EPS producing Pseudomonas sp. and Serratia marcescens to augment drought stress tolerance and nutrient status of wheat

[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 37(12), 198. DOI:10.1007/s11274-021-03166-4.

[本文引用: 1]

KHAN A L, ASAF S, ABED R M M, et al, 2020.

Rhizosphere microbiome of arid land medicinal plants and extra cellular enzymes contribute to their abundance

[J]. Microorganisms, 8(2), 213. DOI:10.3390/microorganisms8020213.

[本文引用: 1]

KHAN N, MEHMOOD A, 2023.

Revisiting climate change impacts on plant growth and its mitigation with plant growth promoting rhizobacteria

[J]. South African Journal of Botany, 160: 586-601.

[本文引用: 2]

KUMAR M, MISHRA S, DIXIT V, et al, 2016.

Synergistic effect of Pseudomonas putida and Bacillus amyloliquefaciens ameliorates drought stress in chickpea (Cicer arietinum L.)

[J]. Plant Signaling & Behavior, 11(1), e1071004. DOI:10.1080/15592324.2015.1071004.

[本文引用: 1]

KUMAR N, HALDAR S, SAIKIA R, 2023.

Root exudation as a strategy for plants to deal with salt stress: An updated review

[J]. Environmental and Experimental Botany, 216, 10558. DOI:10.1016/J.ENVEXPBOT.2023.105518

[本文引用: 2]

LIU W S, SIKORA E, PARK S W, 2020.

Plant growth-promoting rhizobacterium, Paenibacillus polymyxa CR1, upregulates dehydration-responsive genes, RD29A and RD29B, during priming drought tolerance in Arabidopsis

[J]. Plant Physiology And Biochemistry, 156: 146-154.

[本文引用: 2]

MILLER S H, BROWNE P, PRIGENT-COMBARET C, et al, 2010.

Biochemical and genomic comparison of inorganic phosphate solubilization in Pseudomonas species

[J]. Environmental Microbiology Reports, 2(3): 403-411.

[本文引用: 1]

NARAYANASAMY S, THANGAPPAN S, UTHANDI S, 2020.

Plant growth-promoting Bacillus sp. cahoots moisture stress alleviation in rice genotypes by triggering antioxidant defense system

[J]. Microbiological Research, 239, 126518. DOI:10.1016/j.micres.2020.126518.

[本文引用: 3]

NAYLOR D, DEGRAAF S, PURDOM E, et al, 2017.

Drought and host selection influence bacterial community dynamics in the grass root microbiome

[J]. The ISME Journal, 11(12): 2 691-2 704.

[本文引用: 1]

NIKHIL P T, FAIZ U, MOHAPATRA S, 2023.

The drought-tolerant rhizobacterium, Pseudomonas putida AKMP7, suppresses polyamine accumulation under well-watered conditions and diverts putrescine into GABA under water-stress, in Oryza sativa

[J]. Environmental and Experimental Botany, 211, 105377. DOI:10.1016/J.ENVEXPBOT. 2023.105377.

[本文引用: 3]

PEREIRA L B, GAMBARINI V, MENEZES A D, et al, 2020.

Responses of the sugarcane rhizosphere microbiota to different levels of water stress

[J]. Applied Soil Ecology, 159: 103817. DOI:10.1016/j.apsoil.2020.103817.

[本文引用: 5]

PEREIRA L B, DE OLIVEIRA GAMBARINI V M, DE MENEZES A B, et al, 2022.

Influence of sugarcane variety on rhizosphere microbiota under irrigated and water-limiting conditions

[J]. Current Microbiology, 79(9), 246. DOI:10.1007/s00284-022-02946-x.

PMID      [本文引用: 1]

Drought is one of the main problems linked to climate change that is faced by agriculture, affecting various globally important crops, including sugarcane. Environmentally sustainable strategies have been sought to mitigate the effects of climate change on crops. Among them, the use of beneficial microorganisms offers a promising approach. However, it is still necessary to understand the mechanisms that regulate plant-microorganism interactions, in normal situations and under stress. In this work, the rhizosphere metagenomes of two sugarcane varieties, one resistant and the other susceptible to drought, were compared under normal conditions and under water-limiting conditions. The results showed that for the drought-resistant sugarcane variety, bacteria belonging to the order Sphingomonadales and the family Xanthomonadaceae presented increased activities in terms of mobility, colonization, and cell growth. In contrast, the rhizosphere associated with the drought-sensitive variety exhibited increases of bacteria belonging to the family Polyangiaceae, and the genus Streptomyces, with modifications in DNA metabolism and ribosome binding proteins. The results pointed to variation in the rhizosphere microbiota that was modulated by the host plant genotype, revealing potential bacterial candidates that could be recruited to assist plants during water-limiting conditions.© 2022. The Author(s), under exclusive licence to Springer Science+Business Media, LLC, part of Springer Nature.

PRAVISYA P, JAYARAM K M, YUSUF A, 2019.

Biotic priming with Pseudomonas fluorescens induce drought stress tolerance in Abelmoschus esculentus (L.) Moench (Okra)

[J]. Plant and Molecular Biology of Plants, 25(1): 101-112.

[本文引用: 2]

RIZALUDIN M S, STOPNISEK N, RAAIJMAKERS J M, et al, 2021.

The chemistry of stress: Understanding the ‘cry for help’ of plant roots

[J]. Metabolites, 11(6), 357. DOI:10.3390/METABO11060357.

[本文引用: 5]

RUIZ-LOZANO J M, AROCA R, ZAMARREÑO Á M, et al, 2016.

Arbuscular mycorrhizal symbiosis induces strigolactone biosynthesis under drought and improves drought tolerance in lettuce and tomato

[J]. Plant, Cell and Environment, 39(2): 441-452.

[本文引用: 1]

SONG F B, HAN X Y, ZHU X C, et al, 2012.

Response to water stress of soil enzymes and root exudates from drought and non-drought tolerant corn hybrids at different growth stages

[J]. Canadian Journal of Soil Science, 92(3): 501-507.

[本文引用: 3]

TIZIANI R, MIRAS-MORENO B, MALACRINÒ A, et al, 2022.

Drought, heat, and their combination impact the root exudation patterns and rhizosphere microbiome in maize roots

[J]. Environmental and Experimental Botany, 203, 105071. DOI:10.1016/J.ENVEXPBOT.2022.105071.

[本文引用: 5]

TOJU H, PEAY K G, YAMAMICHI M, et al, 2018.

Publisher correction: Core microbiomes for sustainable agroecosystems

[J]. Nature Plants, 4(9): 733. DOI:10.1038/s41477-018-0245-3.

PMID      [本文引用: 1]

Owing to a technical error, this Perspective was originally published without its received and accepted dates; the dates "Received: 31 December 2017; Accepted: 23 March 2018" have now been included in all versions.

United Nations Convention to Combat Desertification, 2023.

Global drought snapshot 2023

[R]. Paris: UNCCD.

[本文引用: 1]

WANG A P, LAM S K, HAO X Y, et al, 2018.

Elevated CO2 reduces the adverse effects of drought stress on a high-yielding soybean (Glycine max (L.) Merr.) cultivar by increasing water use efficiency

[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 132: 660-665.

[本文引用: 1]

WANG D C, JIANG C H, ZHANG L N, et al, 2019.

Biofilms positively contribute to Bacillus amyloliquefaciens 54-induced drought tolerance in tomato plants

[J]. International Journal of Molecular Sciences, 20(24), 6271. DOI:10.3390/ijms20246271.

[本文引用: 4]

WILLIAMS A, DE VRIES F T, 2020.

Plant root exudation under drought: implications for ecosystem functioning

[J]. The New Phytologist, 225(5): 1899-1905.

[本文引用: 2]

World Food Programme, 2023.

Research assessment & monitoring (Ram): more than a fecade of frought-impacts and lessons learned across the Eastern Horn of Africa 2011-2022

[R]. Rome: WFP.

[本文引用: 1]

XING Y J, DAO J C, CHEN M H, et al, 2023.

Multi-omics reveals the sugarcane rhizosphere soil metabolism-microbiota interactions affected by drought stress

[J]. Applied Soil Ecology, 190, 140994. DOI:10.1016/J.APSOIL.2023.104994

[本文引用: 1]

XU L, NAYLOR D, DONG Z B, et al, 2018.

Drought delays development of the sorghum root microbiome and enriches for monoderm bacteria

[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115(18): E4284-E4293.

[本文引用: 7]

XU L, WANG A A, WANG J, et al, 2017.

Piriformospora indica confers drought tolerance on Zea mays L. Through enhancement of antioxidant activity and expression of drought-related genes

[J]. The Crop Journal, 5(3): 251-258.

[本文引用: 1]

YADAV B, JOGAWAT A, RAHMAN M S, et al, 2021.

Secondary metabolites in the drought stress tolerance of crop plants: A review

[J]. Gene Reports, 23, 101040. DOI:10.1016/J.GENREP.2021.101040.

[本文引用: 1]

YUAN A, KUMAR S D, WANG H T, et al, 2024.

Dynamic interplay among soil nutrients, rhizosphere metabolites, and microbes shape drought and heat stress responses in summer maize

[J]. Soil Biology and Biochemistry, 191, 109357. DOI:10.1016/J.SOILBIO.2024.109357.

[本文引用: 2]

ZHAO M L, ZHAO J, YUAN J, et al, 2021.

Root exudates drive soil-microbe-nutrient feedbacks in response to plant growth

[J]. Plant, Cell and Environment, 44(2): 613-628.

[本文引用: 2]

/

〈 〉



陇ICP备09004376

Copyright © 2019 《干旱气象》 编辑部

地址： 甘肃省兰州市东岗东路2070号，中国气象局兰州干旱气象研究所 730020

电话： 0931-2402270、0931-2402775   Email：ghqx@iamcma.cn、ghs_ghqx@sina.com

技术支持: 北京玛格泰克科技发展有限公司

访问总数: 当日访问总数: 当前在线人数: