引言
干旱与粮食安全已成为全球性问题（Lizumi et al.，2014），在全球变暖背景下降水异常导致的极端天气气候事件呈多发、频发、重发态势（周天军等，2019；周波涛和钱进，2021；IPCC，2021；余荣和翟盘茂，2021；王莺等，2022；唐懿等，2022）。干旱是我国最常见的气象灾害之一，是影响我国粮食生产最严重的气象灾害（王向辉和雷玲，2011），威胁着国家粮食安全。干旱能够引起作物矿质元素积累与分配的变化，导致叶片光合色素含量和光合能力下降，进而影响产量和籽粒品质（张继波等，2021；张继波等，2019；丁彤彤等，2021；Jaleel et al.，2008）。因此，开展水分关键期干旱胁迫对冬小麦矿质元素积累、产量和籽粒品质影响的研究对于保障国家粮食安全意义重大。
氮、磷、钾等必需矿质营养元素在调控作物生长发育及产量、品质形成中发挥着不可替代的作用（龙素霞等，2018；朱波等，2021），氮素和磷素是作物体内蛋白质、核酸、叶绿素、脂质和部分激素等生物大分子的重要组成部分，可以维持细胞代谢和调节酶活性（李武波等，2022），合理施用氮肥、磷肥能够显著提升作物光合能力、促进光合产物积累，而钾素则可以促进氮素吸收、蛋白质合成及光合产物、同化产物的输送，改善光合能力（韦素贞，2016）。因此，合理施用氮、磷、钾肥料是作物产量提升的重要调控手段之一（刘建玲等，2015；魏丹等，2017）。土壤是作物矿质元素吸收的主要来源，土壤水分是影响矿质元素可溶性和根表质流的主要因素，当土壤水分亏缺时，矿质元素的可溶性降低、离子分布改变，阻碍矿质离子向根系移动，进而影响矿质元素的吸收、转运和存贮（Chen et al.，2011；闫永銮等，2011；周竣宇等，2020）。研究发现，干旱胁迫降低了大豆叶片氮素、磷素含量，而对钾素含量影响不大（赵立琴等，2013），而烤烟叶片氮素含量则随干旱胁迫加剧而升高、磷素与钾素含量降低（董顺德等，2005）；干旱胁迫造成小麦叶片和根系钙素含量降低、植株氮素积累和籽粒氮素含量减少（孙岩，2007；戴忠民等，2015）。然而，不同作物对水分响应的敏感阶段不同，探讨不同作物水分关键期干旱胁迫的影响，对作物产量构成尤为关键。为此，本文拟在冬小麦水分关键期（拔节—扬花期）开展水分控制试验，模拟研究麦田土壤水分变化特征及干旱发生发展过程，探究水分关键期干旱胁迫对冬小麦叶片氮、磷、钾等矿质元素积累的影响，以及叶片叶绿素含量、光合参数、产量及品质对干旱胁迫的响应，以期为农业生产科学管理及灾害影响定量评估提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2016年10月至2017年6月在山东省沂南县临沂设施农业气象试验站（118°14′54″E，35°28′30″N；海拔高度148.0 m）水分控制场进行。该站年平均气温13.7 ℃，年平均降水量803.9 mm，年日照时数2 236.8 h，土壤类型为沙壤土。供试小麦品种为“齐麦2号”，试验期间无重大气象灾害和病虫害发生，冬小麦全生育期（2016年10月8日至2017年6月10日）平均气温9.7 ℃，降水量285.3 mm，日照时数1 568.1 h，分别较常年偏高（多）1.0 ℃、53.8 mm和58.9 h，各气象要素逐日变化见图1。文中所有时间均为北京时。
图1
图1
试验期间田间平均气温（a）、降水量（b）和日照时数（c）逐日变化
Fig.1
The daily variations of average temperature （a）， precipitation （b） and sunshine duration （c） in field during the experiment
水分控制场地上部分安装的东西向电动式移动遮雨棚，长23.0 m、宽14.0 m、高5.0 m，遮雨棚顶部及四周为透光率85%的阳光板（保证冬小麦能够最大限度地接收散射光），雨雪天气来临前关闭遮雨棚遮蔽试验小区，其余时段为自然光照。试验场共设15个正方形试验小区，面积16.0 m2、深度2.0 m，四周及底部水泥墙均做了防水防渗处理。供试小麦于2016年10月8日以条播方式播种，行距25 cm，播种密度为每平米1 000株，播种前按照300 kg·hm-2施用复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），播种后供水充分以保证出苗，拔节前追加一次尿素，其他管理措施与大田高产栽培模式一致。
1.2 试验设计
冬小麦拔节前各试验小区20 cm土壤相对湿度控制在60%左右。水分控制试验于拔节—扬花期进行，沂南县4月常年降水量约30.0 mm，灌水量约45.0 mm，将两者之和作为本试验基准补水量（75.0 mm）。其中，T1处理是拔节—扬花期20 cm土壤相对湿度始终保持在适宜水平（60%~80%），T2、T3和T4处理是在拔节期（4月1日）分别按照基准补水量的80%、50%和25%以喷灌形式进行一次性补水，至扬花期不再补水，而T5处理则是在拔节—扬花期不补水；扬花期后（4月28日）各小区复水至适宜水平，直至小麦成熟。试验采用单因素随机区组设计，每个处理重复3次（图2）。
图2
图2
水分控制场试验小区分布
Fig.2
Distribution of experiment districts in water control field
1.3 测定项目与方法
（1）土壤相对湿度测定。在冬小麦整个生长季每月8、18、28日采用烘干称重法测定20 cm土壤相对湿度，且在水分控制期间每月3、13、23日加密测定，每个处理重复3次。
（2）冬小麦叶片叶绿素含量测定。水分控制期间及复水后，每个小区选取10株长势良好的冬小麦功能叶片，采用丙酮乙醇法（张志良和翟伟菁，2003）测定叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。
（3）冬小麦叶片光合参数测定。水分控制期间及复水后，利用LI-6400光合作用测定系统（Li-cor，USA）的6400-02B红蓝光叶室，在晴天09：00—12：00每个小区选取3株长势良好的冬小麦，测定其功能叶片光响应曲线，设置12个光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）水平，分别测定PAR为0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol·m-2·s-1时叶片净光合速率，设定参比室的叶片温度为25 ℃、CO2浓度为400 μmol·mol-1。利用Photosynthesis Work Bench软件进行光响应曲线拟合，得到最大净光合速率（Maximum Net Photosynthetic Rate，Pnmax）、表观量子效率（Apparent Quantum Efficiency，AQE）、光补偿点（Light Compensation Point，LCP）、光饱和点（Light Saturation Point，LSP）等参数。
（4）冬小麦叶片干物质重及全氮、全磷、全钾含量测定。水分控制期间及复水后，叶片干物质重采用烘干称重法（袁蕊等，2016）测定，每隔10 d取样一次，各小区随机选取10 株样本，将叶片摘下装袋，于105 ℃条件下杀青30 min，然后在80 ℃条件下烘至恒重，测定叶片干物重；将叶片干物质样本磨碎，分别参照凯氏定氮法、钼锑抗比色法、火焰光度计法测定不同水分处理下叶片全氮、全磷、全钾含量。
（5）冬小麦产量测定。冬小麦成熟后，依据《农业气象观测规范》（中国气象局，1993）每个小区选取50株植株进行考种，测定其成穗率、穗粒数、千粒重等产量构成指标。每个小区选取1 m×1 m样方取样、脱粒，自然风干后称重，并折算单位面积理论产量。
需要说明的是，由于冬小麦叶片取样及光合参数测定工作量较大，通常在土壤相对湿度测定前1~2 d进行取样、测定。另外，采用Duncan新复极差分析方法（盖钧镒，2020），检验不同水分处理间差异显著性（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同水分处理下土壤相对湿度变化
图3是水分控制期间不同水分处理下20 cm土壤相对湿度变化。可以看出，4月1日补水后，T1、T2、T3和T4处理下20 cm土壤相对湿度不同程度上升，T1、T2、T3处理升至80.0%左右，T4处理升至70.0%左右，T5处理因未补水略有降低；之后，由于不再补水，加之植株蒸腾和土壤水分蒸发，各处理下的土壤相对湿度持续下降，至扬花期土壤相对湿度较4月3日大幅降低，降幅分别为38.2%、38.8%、46.7%和39.2%。参照国家标准《农业干旱等级：GB/T 32136—2015》（国家气象中心等，2015）的干旱等级划分（表1），4月28日T2和T3处理土壤达到轻旱，土壤相对湿度分别为55.0%和52.0%，T4和T5处理分别达到中旱和重旱，土壤相对湿度分别为40.0%和35.0%。
图3
图3
不同水分处理下20 cm土壤相对湿度变化
Fig.3
Change of soil relative moisture at 20 cm depth under different water treatments
表1 基于土壤相对湿度的农业干旱等级划分 单位：%
Tab.1
| 等级 | 类型 | 土壤相对湿度（Rsm） |
|---|---|---|
| 0 | 无旱 | Rsm≥60 |
| 1 | 轻旱 | 50≤Rsm<60 |
| 2 | 中旱 | 40≤Rsm<50 |
| 3 | 重旱 | 30≤Rsm<40 |
| 4 | 特旱 | Rsm<30 |
2.2 干旱胁迫对叶片矿质元素含量的影响
水分控制期间至复水后，冬小麦叶片全氮、全磷含量均呈持续增加趋势，其值均自T1、T2、T3、T4、T5依次降低[图4（a）、（b）]。结合Duncan新复极差分析结果，当土壤水分处于适宜水平时（T1处理，下同），冬小麦叶片全氮、全磷含量均最高，不同程度干旱胁迫下叶片全氮、全磷含量均显著低于T1处理，且干旱胁迫程度越强，下降幅度越大；T2、T3处理叶片全氮、全磷含量均显著低于T1处理，分别低0.77%、0.07%和1.10%、0.09%，但T2、T3处理间差异不显著；与T1处理相比，T4处理叶片全氮、全磷含量分别低1.46%、0.12%，T5处理分别低1.68%、0.15%，均显著低于T1处理，且T4、T5处理间差异也显著。其中，水分控制期间T1处理下叶片全氮、全磷含量累积量分别是T5处理的2.5倍和2.3倍，差异显著，这可能是干旱胁迫致使冬小麦植株蒸腾作用减弱，进而影响了氮、磷元素的吸收及转运。同样地，水分控制期间至复水后，冬小麦叶片全钾含量也呈现升高趋势[图4（c）]，其值自T5、T4、T3、T2、T1处理依次降低，T1处理下叶片全钾含量最低，不同程度干旱胁迫下叶片全钾含量均显著高于T1处理，且干旱胁迫程度越强，升高幅度越大，这与全氮、全磷含量正相反；T2、T3处理下叶片全钾含量分别较T1处理高0.17%和0.29%，但T2、T3处理间差异不显著；T4、T5处理间叶片全钾含量差异显著，均显著较T1处理分别高出0.42%和1.20%。其中，水分控制期间T5处理下叶片全钾累积量是T1处理的1.8倍。复水后（4月28日，下同），各处理叶片全氮、全磷和全钾累积速率均降低，这可能是扬花期后冬小麦由营养生长向生殖生长阶段过渡，氮、磷、钾等矿质元素的分配向生殖器官转移所致。
图4
图4
不同水分处理下冬小麦叶片矿质元素含量变化
（a）全氮含量，（b）全磷含量，（c）全钾含量
Fig.4
Change of mineral element contents of winter wheat leaves under different water treatments
（a） total nitrogen content，（b） total phosphorus content，（c） total potassium content
2.3 干旱胁迫对叶片光合色素含量及光合参数的影响
水分控制期间至复水后，冬小麦叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素等光合色素含量均呈先升后略降的趋势，其值均自T1、T2、T3、T4、T5处理依次降低（图5），不同程度干旱胁迫下叶片各光合色素含量均低于T1处理，且干旱胁迫程度越强，光合色素含量越低。结合Duncan新复极差分析结果，T2、T3、T4、T5处理叶绿素a含量与T1处理差异显著，分别较T1处理低0.28、0.47、0.65、0.90 mg·g-1，而T3、T4、T5处理间差异不显著，均显著低于T2处理[图5（a）]；不同程度干旱胁迫下叶绿素b含量差异不显著[图5（b）]；T1处理下叶绿素a+b和类胡萝卜素含量分别为4.65、0.92 mg·g-1，显著高于T2、T3、T4、T5处理，T5处理下二者含量均最低，分别较T1处理低1.05、0.21 mg·g-1，T3、T4、T5处理间叶绿素a+b含量差异不显著，但均显著低于T2处理，而T2、T3处理间和T4、T5处理间类胡萝卜素含量差异均不显著，但T4、T5处理显著低于T2、T3处理[图5（c）、（d）]。水分控制期间，T1处理叶片叶绿素a、叶绿素a+b和类胡萝卜素累积量均是T5处理的1.3倍，而叶绿素b则为1.2倍；复水后，各处理下叶片光合色素含量均有所降低，这可能是扬花期后冬小麦吸收的氮素向穗部生殖器官转运增多、叶片分配减少所致。
图5
图5
不同水分处理下冬小麦叶片光合色素含量变化
（a）叶绿素a含量，（b）叶绿素b含量，（c）叶绿素a+b含量，（d）类胡萝卜素含量
Fig.5
Change of photosynthetic pigment content of winter wheat leaves under different water treatments
（a） chlorophyll a content，（b） chlorophyll b content，（c） chlorophyll a+b content，（d） carotenoid content
由表2可知，水分控制期间至复水后，T1处理下各光合参数变化不显著，其余水分处理下冬小麦叶片最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQE）、光饱和点（LSP）均呈先降后升的趋势，其值均自T1、T2、T3、T4、T5处理依次降低。其中，拔节初期（4月1日）各处理冬小麦叶片Pnmax、AQE和LSP相差不大；5 d后（4月6日），各处理间叶片Pnmax、AQE和LSP差异显现。水分控制期间（4月1—28日），不同程度干旱胁迫下叶片Pnmax、AQE和LSP均显著低于T1处理，干旱胁迫程度越强，降低幅度越大；T2、T3处理间叶片Pnmax、AQE和LSP差异不显著，但均显著低于T1处理，分别低52.7%、44.1%、10.7%和57.1%、45.3%、14.5%；T5处理Pnmax、AQE和LSP分别较T1处理低64.6%、65.8%、31.2%，差异显著。与LSP变化趋势相反，各处理下叶片光补偿点（LCP）呈现先升后降的趋势，其值自T5、T4、T3、T2、T1依次降低。拔节期初期，各处理冬小麦叶片LCP相差不大；5 d后，各处理间叶片LCP差异显现。水分控制期间，不同程度干旱胁迫下叶片LCP均显著高于T1处理，干旱胁迫程度越强，升高幅度越大；T2与T3、T4与T5处理间叶片LCP差异显著，分别较T1处理高15.7%和22.0%、69.9%和84.0%。
表2 不同水分处理下冬小麦叶片光合参数变化
Tab.2
| 日 期 | 水分 处理 | Pnmax/ （μmol·m-2·s-1） | AQE/ （mmol·mol-1） | LCP/ （μmol·m-2·s-1） | LSP/ （μmol·m-2·s-1） |
|---|---|---|---|---|---|
| 4月1日 | T1 | 21.74±2.51a | 0.0164±0.0019a | 59.60±6.85c | 1418.3±163.1a |
| T2 | 20.34±1.75b | 0.0158±0.0014a | 65.00±5.59a | 1435.5±123.5a | |
| T3 | 18.48±1.94d | 0.0188±0.0021a | 61.70±6.48b | 1437.6±150.9a | |
| T4 | 19.40±1.86c | 0.0158±0.0015a | 63.30±6.08a | 1425.1±136.8a | |
| T5 | 19.14±1.49c | 0.0162±0.0013a | 59.10±4.61c | 1432.2±111.7a | |
| 4月6日 | T1 | 19.40±2.23a | 0.0159±0.0018a | 60.80±6.99d | 1424.5±163.8a |
| T2 | 15.80±1.36b | 0.0139±0.0012b | 68.30±5.87c | 1381.3±118.8a | |
| T3 | 13.92±1.46c | 0.0122±0.0013c | 72.40±7.62c | 1372.6±144.1a | |
| T4 | 11.05±1.06d | 0.0101±0.0012d | 78.30±7.52b | 1294.4±124.3b | |
| T5 | 10.05±0.78d | 0.0099±0.0008d | 85.90±6.71a | 1274.2±99.4b | |
| 4月16日 | T1 | 18.48±2.13a | 0.0176±0.0021a | 62.70±7.21d | 1430.3±164.5a |
| T2 | 10.51±0.92b | 0.0092±0.0008b | 70.60±6.07c | 1311.3±112.8b | |
| T3 | 9.35±0.98c | 0.0092±0.0011b | 74.90±7.86c | 1289.7±135.4b | |
| T4 | 8.02±0.77d | 0.0088±0.0008b | 90.50±8.69b | 1187.6±114.0c | |
| T5 | 7.88±0.61d | 0.0076±0.0006c | 97.30±7.59a | 1012.5±79.0d | |
| 4月26日 | T1 | 18.39±2.11a | 0.0161±0.0019a | 64.40±7.41d | 1432.6±164.7a |
| T2 | 8.70±0.75b | 0.0090±0.0008b | 74.50±6.41c | 1279.7±110.1b | |
| T3 | 7.89±0.83bc | 0.0088±0.0009b | 78.60±8.25c | 1224.5±128.6b | |
| T4 | 7.01±0.67c | 0.0066±0.0006c | 109.40±10.50b | 1052.4±101.0c | |
| T5 | 6.51±0.51d | 0.0055±0.0004d | 118.50±9.24a | 985.5±76.9d | |
| 5月15日 | T1 | 17.10±1.97a | 0.0188±0.0022a | 66.60±7.66d | 1446.4±166.3a |
| T2 | 17.80±1.53a | 0.0138±0.0012b | 71.90±6.18c | 1327.4±114.2b | |
| T3 | 17.54±1.84a | 0.0121±0.0013c | 73.70±7.74c | 1312.6±137.8b | |
| T4 | 14.79±1.42b | 0.0090±0.0009d | 92.50±8.83b | 1137.4±109.2c | |
| T5 | 12.27±0.96c | 0.0084±0.0007d | 100.40±7.83a | 1032.2±80.5d |
注：不同字母表示在0.05的显著性水平上差异显著，相同字母则表示差异不显著；数字依次表示参数值及标准偏差。
复水后，5月15日各处理叶片Pnmax、AQE、LSP和LCP得到不同程度恢复，轻旱处理下基本恢复至正常水平，而中旱和重旱处理下无法恢复至正常水平。
2.4 干旱胁迫对产量及品质的影响
随着干旱胁迫的加剧，冬小麦成穗率、穗粒数、千粒重和理论产量均呈现下降趋势（图6），T1处理下成穗率、穗粒数、千粒重和理论产量均最高，分别为23.0%、43.2粒、40.7 g 和0.83 kg·m-2，不同程度干旱胁迫下成穗率、穗粒数、千粒重和理论产量均显著低于T1处理，T5处理分别较T1处理低78.3%、56.7%、11.8%和56.6%。其中，T3、T4处理的成穗率相差不大，显著低于T2处理、高于T5处理；T4处理的穗粒数与T5处理相差不大，显著低于T2、T3处理，且T2、T3处理间差异显著；受干旱胁迫影响，T4、T5处理下冬小麦灌浆极不充分，两处理间的千粒重差异不显著，分别较T1处理低10.6%和11.1%，且显著低于T2、T3处理，而T2、T3处理间差异也不显著；T2、T3、T4、T5处理间理论产量差异显著，分别较T1处理低25.3%、34.9%、48.2%和56.6%，表明中度和重度干旱胁迫对冬小麦产量造成不可逆的影响。
图6
图6
不同水分处理下冬小麦产量主要构成要素变化
（a）成穗率，（b）穗粒数，（c）千粒重，（d）理论产量
Fig.6
Changes of main yield components of winter wheat under different water treatments
（a） heading rate，（b） grain number per ear，（c） 1 000-grain weight，（d） theoretical yield
冬小麦籽粒淀粉含量随干旱胁迫加剧而升高[图7（a）]，T1处理下淀粉含量最低为50.7%，干旱胁迫下淀粉含量不同程度升高，T2、T3处理间差异不显著，分别较T1处理显著高出5.0%和5.6%；T4、T5处理间差异也不显著，分别较T1处理显著高出10.6%和11.6%，且显著高于T2、T3处理。与淀粉含量变化相反，冬小麦籽粒蛋白质含量随干旱胁迫加剧呈降低趋势[图7（b）]，T1处理下蛋白质含量最高为2.86 mg·g-1，T2、T3处理间差异不显著，分别较T1处理低10.1%和14.0%；T4、T5处理显著低于T2、T3处理，分别较T1处理低27.6%和30.1%，但两处理间差异不显著。上述分析表明，适度干旱胁迫可在一定范围内有利于冬小麦籽粒淀粉积累，使得淀粉含量升高，但受氮素营养吸收和转运减少的影响，籽粒蛋白质含量会不同程度降低。
图7
图7
不同水分处理下冬小麦籽粒淀粉含量（a）和蛋白质含量（b）变化
Fig.7
Changes of starch content （a） and protein content （b） of winter wheat grain under different water treatments
3 结论与讨论
3.1 讨论
干旱是威胁中国北方小麦生产的主要气象灾害之一，是造成小麦减产的主要原因（Liu et al.，2016）。作物生长所需的氮、磷、钾等矿质营养和水分主要依靠根系的吸收和转化（马福林和马玉花，2022），土壤中矿质元素与水分的交互作用在植株蒸腾作用驱动下经根系吸收、维管束转运至植株各器官（Tegeder and Masclaux-Daubresse，2018），以多种形式共同参与代谢和生理生化过程（李东晓等，2017），进而影响植株的发育和产量、品质形成。土壤水分亏缺造成土壤中矿质元素可溶性降低、离子分布改变，致使作物对矿质元素的吸收与转运受阻、离子平衡紊乱，植株含水量、光合和呼吸能力明显下降，多种酶活性发生改变，蛋白质降解，籽粒产量、品质降低（Selote et al.，2004）。
干物质积累、转运和分配状况是决定作物产量高低的关键。干旱胁迫下，氮、磷、钾等矿质元素在作物干物质积累、分配和转运中起着至关重要的作用，充足的氮元素可以促进植株体内干物质的转运，进而提升籽粒灌浆速率，弥补干旱胁迫下光合能力受限和灌浆期缩短所造成的物质生产损失（Yang and Zhang，2006）。水分关键期冬小麦成穗率、穗粒数、千粒重和理论产量均随干旱胁迫加剧而不同程度降低，这可能是干旱胁迫致使冬小麦植株光合能力下降，干物质积累减少，加之开花前干物质转运量增大，造成维持小麦生长的干物质减少、植株后期生长缓慢、成穗率降低、穗粒数减少、灌浆不充分，进而影响千粒重和产量（姚宁等，2015；李彦彬等，2018）。淀粉占小麦籽粒干重65.0%以上，是粒重和产量的决定物质，蛋白质含量很大程度上决定小麦的加工品质（吕晓康，2021）。干旱胁迫下，小麦籽粒淀粉含量升高，这可能是扬花期后复水，小麦花后光合产物向籽粒分配增多所致，符合调亏灌溉理论，即干旱胁迫促进了光合产物向植株需要的组织器官分配；籽粒蛋白质含量则随干旱胁迫加剧显著降低，这是由于干旱胁迫导致氮素吸收减少，蛋白质合成及其向籽粒的转运量减少造成的。
本研究基于冬小麦水分关键期水分控制试验，模拟研究不同水分处理下麦田20 cm土壤相对湿度变化特征及干旱灾害发生发展过程，探究冬小麦叶片矿质元素积累、产量和籽粒品质对干旱胁迫的响应机制，为明确干旱胁迫致灾机理提供参考。今后需加强不同氮、磷、钾施肥组合对干旱胁迫补偿效应的研究，以期为科学防御干旱灾害、减轻灾害损失提供理论依据。
3.2 结论
（1）水分关键期，干旱胁迫越强，冬小麦叶片全氮和全磷含量越低、全钾含量越高。
（2）水分关键期，干旱胁迫越强，冬小麦叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等光合色素含量及最大净光合速率、表观量子效率、光饱和点等光合参数越低，而光补偿点则越高。
（3）水分关键期，冬小麦成穗率、穗粒数、千粒重和理论产量均随干旱胁迫加剧而降低，胁迫越重，降幅越大；此外，干旱胁迫还造成小麦籽粒淀粉含量升高、蛋白质含量降低。
参考文献
2021年夏季中国气候异常特征及主要气象灾害
[J].
利用1961—2021年中国区域2400余站地面气象观测资料,根据2019年中国气象局发布的《区域性重要过程监测和评价业务规定》,对2021年夏季中国气候基本概况及主要气象灾害进行全面分析。结果表明:(1)2021年夏季,平均气温较常年同期偏高,平均降水量较常年同期偏多;由于北方雨季开始时间偏早、强度偏强,南方雨季开始时间偏晚、强度偏弱,以及台风登陆个数偏少等原因,多雨区主要集中在北方。(2)2021年夏季,中国气候状况总体偏差,气象灾害形势复杂严峻,极端天气气候复合事件多发,以洪涝、高温、干旱灾害为主,且阶段性和区域性特征显著。其中,区域性暴雨过程较常年同期偏少4.9次,但极端性强,华北、黄淮、江汉等地相继遭受严重暴雨洪涝灾害;阶段性区域高温天气多发,区域性高温过程较常年同期偏多3.4次,主要影响黄淮、江南、华南、西北地区东部及内蒙古西部、新疆南部等地;南、北方气象干旱并发,区域性、阶段性、复合性明显,区域性干旱过程较常年同期偏多1.1次,华南、西北地区高温干旱复合发展。
21世纪以来干旱研究的若干新进展与展望
[J].干旱是中国影响范围最广、造成经济损失最严重的自然灾害之一，直接威胁国家粮食安全和社会经济发展，对干旱问题的认识和研究有助于提升国家防旱减灾能力。自新中国成立以来，中国对于干旱气象的研究取得了丰硕的成果。本文以21世纪以来中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室为平台开展的与干旱气象相关的科研项目群取得的研究成果为基础，通过成果检索，对干旱监测技术、干旱时空分布规律、干旱致灾特征、干旱灾害风险及其对气候变暖的响应以及干旱灾害风险管理与防御技术等方面的新进展进行总结和归纳。同时，基于干旱气象研究的前沿发展趋势，提出中国未来干旱气象研究应在加强气候变化背景下干旱高发区综合性干旱观测试验基础上，从不同维度和尺度定量研究干旱形成机理，构建多源数据融合和多方法结合的综合干旱监测新方法，揭示干旱致灾机理，科学评估干旱灾害风险，提出具有可执行性的风险管理策略等重点科学问题上取得突破。这对于推动中国干旱气象研究具有积极意义。
水分临界期持续干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响
[J].试验于2018年夏玉米生长季在临沂设施农业气象试验站自动控制遮雨棚内水分控制场进行,以郑单958(ZD958)为试材,在水分临界期(拔节-开花期)设计5个水分梯度控制试验,模拟研究干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响。结果表明:水分临界期持续干旱胁迫下,开花期夏玉米叶片叶绿素a含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、株高、叶面积、地上部干物重均降低,且干旱胁迫越重降低幅度越大,T5处理下上述要素分别较T1处理下降42.6%、75.5%、83.2%、65.1%、27.5%、18.2%和44.9%。随着干旱胁迫的加剧,叶片水分利用效率呈先增后降的变化趋势,且在轻度干旱胁迫时最高。持续干旱胁迫下,夏玉米叶、叶鞘获得的养分分配增多,茎、果实、根获得的养分供给减少,植株营养供给与分配的改变不利于夏玉米健壮生长,倒伏风险增加,影响产量形成。此外,持续干旱胁迫下,夏玉米秃尖比、双穗率升高,百粒重、理论产量大幅降低。
Comparative effects of osmotic-, salt-and alkali-stress on growth, photosynthesis, and osmotic adjustment of cotton plants
[J].
Differential responses in water use efficiency in two varieties of Catharanthus roseus under drought stress
[J].Two varieties, rosea and alba, of Catharanthus roseus (L.) G. Don. were screened for their water use efficiency under two watering regimes, viz. 60 and 100% filed capacity in the present study. Drought stress was imposed at 60% filed capacity from 30 to 70 days after sowing, while the control pots were maintained at 100% filed capacity throughout the entire growth period. Leaf area duration, cumulative water transpired, water use efficiency, net assimilation rate, mean transpiration rate, harvest index, biomass and yield under the water deficit level were measured from both stressed and well-watered control plants. Water use efficiency significantly increased in both varieties under water stress. Drought stress decreased leaf area duration, cumulative water transpired, net assimilation rate, mean transpiration rate, harvest index, and biomass yield in both varieties studied. Among the varieties, rosea variety showed the best results.
Effect of polyamines on the grain filling of wheat under drought stress
[J].Drought inhibits wheat grain filling. Polyamines (PAs) are closely associated with plant resistance due to drought and grain filling of cereals. However, little is known about the effect of PAs on the grain filling of wheat under drought stress. This study investigated whether and how PAs are involved in regulating wheat grain filling under drought stress. Two wheat genotypes differing in drought resistance were used, and endogenous PA levels were measured during grain filling under different water treatments. Additionally, external PAs were used, and the variation of hormone levels in grains was measured during grain filling under drought stress. The results indicated that spermidine (Spd) and spermine (Spm) relieve the inhibition caused by drought stress, and putrescine (Put) has the opposite effect. The higher activities of S-adenosylmethionine decarboxylase and Spd synthase in grains promotes the synthetic route from Put to Spd and Spm and notably increases the free Spd and Spm concentrations in grains, which promotes grain filling and drought resistance in wheat. The effect of PA on the grain filling of wheat under drought stress was closely related to the endogenous ethylene (ETH), zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) and abscisic acid (ABA). Spd and Spm significantly increased the Z + ZR and ABA concentrations and decreased the ETH evolution rate in grains, which promoted wheat grain filling under drought. Put significantly increased the ETH evolution rate, which led to excessive ABA accumulation in grains, subsequently aggravating the inhibition of drought on wheat grain filling. This means that the interaction of hormones, rather than the action of a single hormone, was involved in the regulation of wheat grain filling under drought.Copyright © 2016 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Impacts of El Niño Southern Oscillation on the global yields of major crops
[J].The monitoring and prediction of climate-induced variations in crop yields, production and export prices in major food-producing regions have become important to enable national governments in import-dependent countries to ensure supplies of affordable food for consumers. Although the El Nino/Southern Oscillation (ENSO) often affects seasonal temperature and precipitation, and thus crop yields in many regions, the overall impacts of ENSO on global yields are uncertain. Here we present a global map of the impacts of ENSO on the yields of major crops and quantify its impacts on their global-mean yield anomalies. Results show that El Nino likely improves the global-mean soybean yield by 2.1-5.4% but appears to change the yields of maize, rice and wheat by - 4.3 to +0.8%. The global-mean yields of all four crops during La Nina years tend to be below normal (- 4.5 to 0.0%). Our findings highlight the importance of ENSO to global crop production.
Drought acclimation reduces O2- accumulation and lipid peroxidation in wheat seedlings
[J].
Source and sink mechanisms of nitrogen transport and use
[J].Contents Summary 35 I. Introduction 35 II. Nitrogen acquisition and assimilation 36 III. Root-to-shoot transport of nitrogen 38 IV. Nitrogen storage pools in vegetative tissues 39 V. Nitrogen transport from source leaf to sink 40 VI. Nitrogen import into sinks 42 VII. Relationship between source and sink nitrogen transport processes and metabolism 43 VIII. Regulation of nitrogen transport 43 IX. Strategies for crop improvement 44 X. Conclusions 46 Acknowledgements 47 References 47 SUMMARY: Nitrogen is an essential nutrient for plant growth. World-wide, large quantities of nitrogenous fertilizer are applied to ensure maximum crop productivity. However, nitrogen fertilizer application is expensive and negatively affects the environment, and subsequently human health. A strategy to address this problem is the development of crops that are efficient in acquiring and using nitrogen and that can achieve high seed yields with reduced nitrogen input. This review integrates the current knowledge regarding inorganic and organic nitrogen management at the whole-plant level, spanning from nitrogen uptake to remobilization and utilization in source and sink organs. Plant partitioning and transient storage of inorganic and organic nitrogen forms are evaluated, as is how they affect nitrogen availability, metabolism and mobilization. Essential functions of nitrogen transporters in source and sink organs and their importance in regulating nitrogen movement in support of metabolism, and vegetative and reproductive growth are assessed. Finally, we discuss recent advances in plant engineering, demonstrating that nitrogen transporters are effective targets to improve crop productivity and nitrogen use efficiency. While inorganic and organic nitrogen transporters were examined separately in these studies, they provide valuable clues about how to successfully combine approaches for future crop engineering.© 2017 The Authors. New Phytologist © 2017 New Phytologist Trust.
Grain filling of cereals under soil drying
[J].Monocarpic plants require the initiation of whole-plant senescence to remobilize and transfer assimilates pre-stored in vegetative tissues to grains. Delayed whole-plant senescence caused by either heavy use of nitrogen fertilizer or adoption of lodging-resistant cultivars/hybrids that remain green when the grains are due to ripen results in a low harvest index with much nonstructural carbohydrate (NSC) left in the straw. Usually, water stress during the grain-filling period induces early senescence, reduces photosynthesis, and shortens the grain-filling period; however, it increases the remobilization of NSC from the vegetative tissues to the grain. If mild soil drying is properly controlled during the later grain-filling period in rice (Oryza sativa) and wheat (Triticum aestivum), it can enhance whole-plant senescence, lead to faster and better remobilization of carbon from vegetative tissues to grains, and accelerate the grain-filling rate. In cases where plant senescence is unfavorably delayed, such as by heavy use of nitrogen and the introduction of hybrids with strong heterosis, the gain from the enhanced remobilization and accelerated grain-filling rate can outweigh the loss of reduced photosynthesis and the shortened grain-filling period, leading to an increased grain yield, better harvest index and higher water-use efficiency.
