引言
玉米是我国种植最广泛的粮食作物之一，总产量居三大粮食作物（水稻、小麦、玉米）之首，约占全国粮食产量的40%，高于水稻（28%）和小麦（15%）。中国东北地区是春玉米主产区，也是仅次于美国的世界第二大玉米产区，该地区素有“黄金玉米带”之称，玉米产量占全国总产量的30%左右。干旱是制约玉米生长的最主要因素之一（Kimm et al.， 2020；韦潇宇等， 2018），一般可导致玉米减产20%~50%甚至更多（齐伟等， 2010）。受全球气候变暖影响，东北地区干旱灾害呈广发、频发态势（王蔚丹等， 2021），麦肯锡公司与国内相关部门联合开展的研究报告进一步指出，在“中等”气候变化情景下，2030年东北地区旱灾损失会增加50%，而在“严重”气候变化的情景下，旱灾损失将进一步增强（董振国等， 2010）。因此，开展玉米对干旱的响应过程及机制研究，深入理解玉米耗水机制及致灾过程，对准确评估干旱影响进而合理指导玉米生产具有重要现实意义。
玉米的光合生理、植株形态、干物质积累及产量对干旱的响应敏感而脆弱（张继波等， 2021）。已有研究表明，干旱胁迫通常会引起植物光合作用能力的不同程度降低，导致净光合速率（Net Photosynthetic Rate， Pn）、蒸腾速率（Transpiration Rate， Tr）、气孔导度、叶水势降低，水分利用效率下降，影响植物的物质生产以及产量的形成，其中净光合速率随水分胁迫增强而持续降低是玉米受旱灾减产的主要原因（米娜等， 2017）。干旱初期，水分胁迫导致玉米Pn和Tr 微弱增加；但随着干旱胁迫的延长，叶绿素会出现功能性障碍，导致光合能力及产量显著降低（Efeoglu et al.， 2009；Nielsen et al.， 2009；徐蕊等， 2022）。玉米光合能力对干旱的响应敏感性不仅取决于干旱强度，也取决于作物所处的发育阶段（马旭凤等， 2010；任丽雯等， 2016；米娜等， 2017），如拔节至孕穗期的干旱胁迫对玉米植株的抑制作用显著高于其他时期（宋凤斌和戴俊英， 2005）。相关研究进一步在探讨干旱与干旱后复水的联动过程效应（郝卫平， 2013；Shi et al.， 2014；米娜等， 2017；徐蕊等， 2022），但目前该联动效应存在两种截然不同的观点。一方面，干旱后复水明显改善了根系的形态和活力，提高根系对水分和养分的吸收能力，使得叶片Pn和Tr恢复并超过正常供水条件下的Pn和Tr（郝卫平， 2013；Shi et al.， 2014），主要原因是作物拥有某种记忆功能，在水分胁迫停止后诱发该记忆功能恢复，刺激作物出现补偿性生长（霍治国等， 2001）。例如，徐蕊等（2022）研究发现从小喇叭口至灌浆期连续控水，灌浆期灌溉（2倍自然降水量）使得光合生理过程和产量结构因素得到明显的改善。另一方面，米娜等（2017）研究发现从抽雄期开始控水20 d后复水，前期显著降低的净光合速率和产量均无法恢复至自然降水水平，可能是因为在水分限制作用下光合器官受到了损伤。综上，目前关于干旱-复水联动过程对玉米光合特性及产量的影响仍然存在较强的不确定性。
本文以东北春玉米为研究对象，依托于锦州农业气象试验站大型干旱胁迫试验场的干旱-复水联动试验平台，设置干旱-复水试验处理，即春玉米拔节期—灌浆期持续控水，之后复水至自然降水水平。基于该模拟试验探讨干旱-复水的联动过程对东北春玉米光合生理与产量结构的影响。目前，在阐明干旱或干旱-复水对光合生理特性影响时，大部分研究未考虑茎流速率（Sap Flow Rate， SFR），而该指标用于衡量植物冠层蒸腾拉力作用下单位时间通过被测量茎杆横截面的水总量，可用于表征植株尺度蒸腾作用，反映作物体内水分状况以及预测作物水分需求，为田间管理、灌水制度提供指导（蔡福等， 2017；冯东雪等， 2020）。鉴于此，本研究在干旱-复水联动试验平台基础上，选用Pn、Tr和SFR衡量光合生理指标，选用百粒重等指标衡量玉米产量结构变化，阐明干旱-复水联动对东北春玉米光合生理与产量的影响，以期增进对玉米植株光合能力和玉米产量响应干旱的理解，并为干旱发生及发展的监测预警提供参考。
1 资料和方法
1.1 试验区概况
本试验于2020年在锦州市农业气象试验站大型干旱胁迫观测试验场（121°12´E，41°49´N；海拔17 m）内进行，试验场所在区域属典型温带季风型气候区，年平均气温9.5 ℃，1月平均气温-8.0 ℃，7月平均气温24.4 ℃，平均年降水量565.9 mm，主要作物玉米的生育期为5—9月，土壤为典型棕壤。试验场内建有3 m×5 m的试验小区15个，为防止小区之间相互渗水，采用水泥层进行隔离，利用移动遮雨棚遮挡自然降水，通过人工控水和补水的方式形成不同干旱胁迫条件。小区内表层（0~10 cm）、20 cm、40 cm、60 cm处土壤田间持水量分别为 20.4%、21.1%、21.5%、21.7%。表层土壤有机质含量15.24 g·kg-1，氮、磷、钾含量分别为1.04、0.50、22.62 g·kg-1。
1.2 试验方案
试验供试品种为“丹玉406”，于2020年5月23日播种，株行距为40 cm×60 cm，该品种适宜在辽宁沈阳、锦州、铁岭、阜新、丹东、鞍山、朝阳等大于等于10 ℃活动积温2 800 ℃以上的中晚熟玉米区种植，可满足试验需求。试验设自然降水处理（CK）和干旱-复水联动处理（RD），每个处理占用3个试验小区（3个重复）。CK处理期间，间隔5~7 d测量样地土壤含水量（Soil Water Content， SWC），CK处理SWC需维持在适宜水平，即70%±10%，如果低于该值会进行补水，通常是一周补水一次，一次性补齐[补水时间：15：00—16：00（北京时，下同）]。2020年试验期间，CK处理中三叶—拔节期每隔7 d补水10 mm，拔节—乳熟期每隔7 d补水25 mm，乳熟—成熟期每隔7 d补水10 mm。RD处理是在玉米拔节期（7月1—22日）—灌浆期（7月23日至8月10日）进行控水，使用遮雨棚遮挡100%的自然降水，乳熟期（8月11日）后进入复水阶段，与CK处理一致。
1.3 测定内容与方法
（1）SWC。自三叶普遍期，每7 d测一次，在不同试验处理的观测样地中以10 cm为间隔，测量0~50 cm土壤深度的SWC（称重法）。即测得的重量含水量与田间持水量的比值求得SWC，取3次测量的均值作为最后实测结果。
（2）光合作用观测。利用LI-6400XT便携式光合系统分析仪采用固定光强（1 500 μmol·m-2·s-1）在09：00—11：00测定叶片的Pn和Tr。测定时在各试验处理中选取代表性植株3株，抽雄前后分别对最上面完全展开叶片和穗位叶进行测定。
（3）SFR和DSF。利用Flow32-1K包裹式植物茎流（液流）计从不同处理中选取代表性植株进行玉米SFR监测，对所选植株距地面第2节茎杆剥去叶鞘安装茎流计探头，并做好防水防太阳辐射处理，茎流计每30 min自动测定并记录一次SFR，对各时刻SFR进行逐日累积求得到日茎流量（Daily Stem Flow， DSF）。
1.4 数据处理方法
使用单因素方差分析Pn和Tr在RD处理与CK处理间的差异性；采用配对样本t检验检验叶含水率（Leaf Water Ratio， LWR）、茎含水率（Stem Water Ratio， SWR）和DSF在RD处理与CK处理间的差异性。使用Pearson相关系数分析LWR（SWR）与Pn和Tr的关系。应用标准主轴分析光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation， PAR）与DSF之间的相关系数在CK处理和RD处理间的差异。
2 结果分析
2.1 干旱-复水处理下SWC、LWR和SWR变化
CK处理下的SWC变化主要受玉米生长周期影响。玉米7月1日处于拔节初期，耗水量较小，CK处理下的SWC较高，但在拔节期后期，水分消耗量明显增加，SWC降低。灌浆期，补水后SWC在7月27日和8月4日达到最高值，随着耗水量再次增大，SWC也随之下降。乳熟以后玉米耗水减少，SWC再次回升。整个玉米发育期，CK处理下SWC都处于近70%的适宜水平。在控水阶段（8月10日截止），RD处理下的SWC明显降低。在7月1—14日，RD处理下的SWC从80.0%的适宜水平陡降至40.0%的中度干旱水平，之后在8月10日下降至35.0%左右的重度干旱水平[图1（a）]；8月10日复水以后SWC快速升高， 18日后达到平稳阶段，维持在60.0%左右。因此，拔节期和灌浆期，RD处理下玉米始终处于水分亏缺状态，乳熟期恢复至正常状态。
图1
图1
CK和RD处理下SWC（a）、LWR（b）和SWR（c）的变化
Fig.1
The variation of SWC （a）， LWR （b） and SWR （c） under the treatments of CK and RD
2.2 光合和蒸腾作用对干旱胁迫的响应及其驱动要素
表1为CK和RD处理下Pn和Tr均值。在控水初期（拔节期），与CK处理相比，RD处理下Pn降低5.0%、Tr增加12.4%（p>0.05），说明干旱胁迫初期还不足以明显抑制玉米的光合作用和蒸腾作用。灌浆期，随着干旱持续时间延长，RD处理下的Pn和Tr持续降低，与CK处理产生显著差异（p<0.05），并在8月10日Pn和Tr降到生长季最低值，分别为CK处理的23.6%和6.9%，说明持续的水分胁迫将显著抑制玉米的光合能力。8月10日后，RD处理下Pn和Tr明显增加，尽管如此，除复水7 d后（8月18日）RD处理下与CK处理下的Tr无显著差异（p>0.05）外，其余时间段RD处理下的Tr和Pn均显著低于CK处理（p<0.05），整体上，复水后Pn和Tr恢复至CK处理的61.5%和75.0%（表1）。因此，长期干旱后的复水可以在短期内使得玉米光合能力得到补偿性增强，但不能持续发挥作用。基于相关分析（表2）发现，LWR（SWR）与Pn和Tr存在显著的正相关关系，其中LWR与Pn和Tr的相关系数分别为0.55和0.84；SWR与Pn和Tr的相关系数分别为0.59和0.67。说明干旱处理通过降低土壤水分，进而降低了LWR和SWR从而限制了玉米的光合和蒸腾作用（p<0.05）。
表1 CK和RD处理下Pn和Tr均值
Tab.1
| 日期 | Pn | Tr | |||
|---|---|---|---|---|---|
| CK | RD | CK | RD | ||
| 7月22日 | 29.742a | 28.323a | 2.378a | 2.672a | |
| 7月27日 | 36.983a | 18.832b | 5.315a | 2.480b | |
| 8月4日 | 30.181a | 14.224b | 4.302a | 2.497b | |
| 8月10日 | 31.530a | 7.450b | 2.894a | 0.199b | |
| 8月18日 | 32.444a | 22.459b | 2.071a | 2.093a | |
| 8月24日 | 27.434a | 13.164b | 2.108a | 1.077b | |
| 9月1日 | 18.828a | 12.575b | 0.695a | 0.498b | |
注：不同字母表示CK处理和RD处理存在α=0.05的显著差异。
表2 CK处理和RD处理下LWR（SWR）与Pn和Tr的相关系数
Tab.2
| 变量 | LWR | SWR | Pn | Tr |
|---|---|---|---|---|
| LWR | 1 | 0.86* | 0.55* | 0.84* |
| SWR | 1 | 0.59* | 0.67* | |
| Pn | 1 | 0.78* | ||
| Tr | 1 |
注： *表示通过α=0.05显著性检验。
为进一步说明干旱对玉米蒸腾作用的影响，分析玉米DSF对干旱的响应过程（图2）及其驱动要素。与CK处理相比，RD处理下DSF显著（p<0.05）降低。在控水早期（拔节期），RD处理下的DSF与CK处理差异较小。灌浆期，DSF在CK和RD处理间的差异明显增加，8月10日前后RD处理下DSF降至CK处理的32.5%。8月11日后，RD处理进入了复水阶段，但长期干旱后复水只将DSF恢复至CK处理的46.6%，说明此时植株根系吸水能力遭到不可逆性损害，即使复水也不能恢复。8月30日以后CK处理和RD处理下的DSF陡降至较低水平，表明在生长季后期植株根系吸水几乎停止。
图2
应用标准化主轴分析分别对比了日尺度PAR和DSF在RD处理的控水阶段、复水阶段和CK处理的关系，以便进一步理解玉米光合能力对干旱-复水联动的响应过程。由图3可见，CK与RD处理下的DSF和PAR呈显著（p<0.001）正相关。随着PAR的增加，RD处理下DSF的增加量显著低于CK处理，说明干旱显著降低了DSF，即使复水也不能使DSF恢复至CK处理水平（p<0.001）。因此，DSF也验证了之前的发现，控水将导致玉米蒸腾作用显著降低，而复水并不能使其恢复至CK处理水平。
图3
图3
CK处理与RD处理的控水时期（a）和复水时期（b）PAR和DSF的关系
Fig.3
The relationship between PAR and DSF under the RD treatment during the controlling water period （a） and the recovering water period （b） and the CK treatment
2.3 干旱对玉米产量构成因素的影响
图4为RD处理下玉米产量主要构成要素相对于CK处理的变化。结果表明，与CK处理相比，RD处理下穗长、穗粗和百粒重分别显著降低33.2%、16.1%、20.2%，进而导致穗粒数和株粒重分别降低42.6%和54.3%（p<0.05）。此外，RD处理下籽粒茎杆比较CK处理显著降低了55.4%（p<0.05），但RD处理下秃尖比和茎杆重与CK处理的差异不显著（p>0.05）。株粒重是计算产量的最直接因素，减产率由其计算而得，与CK相比RD处理下玉米的减产率达到54.0%。
图4
图4
RD处理下玉米产量主要构成要素相对于CK处理的变化
Fig.4
The change of key component factors of maize yield under RD treatment compared with CK
3 讨论
干旱胁迫会加速已有叶绿素的分解，降低植物叶片中的叶绿素含量，从而导致叶片变黄，影响叶片的光合生理过程，并且不同生育期，叶绿素对干旱胁迫的响应敏感性存在差异（李叶蓓等， 2015；施龙建等， 2018；宋贺等， 2019）。RD处理初期（拔节期）玉米叶片Pn与CK处理相比，并无显著性差异，说明玉米生长对早期轻度干旱表现出较强的抵抗性，但在SWC降至40.0%后，Pn对干旱的响应敏感性明显增强且显著低于CK处理，说明玉米光合作用对中度以上干旱的响应明显强于轻度干旱（宋贺等， 2019）。同时，干旱对光合能力的抑制作用也归因于灌浆期的水分消耗要远远高于拔节期，叶片光合产物大部分向果穗输送，耗水能力明显大于拔节期，相同干旱程度下，植株缺水量大于拔节期（米娜等， 2017）。类似的研究表明，当经历相同程度的干旱胁迫，抽雄吐丝期玉米的减产幅度大于拔节期（张淑杰等， 2011）。与Pn对干旱的响应过程一致，干旱对拔节期（干旱初期）Tr和DSF的抑制作用也低于灌浆期。不同生育期玉米光合能力对干旱响应过程的驱动机制存在明显差异。整体上，干旱胁迫初期（拔节期）主要通过限制气孔活动以减少Tr和Pn；在灌浆期和乳熟期中度和重度干旱影响下，胞间CO2浓度上升或者保持不变，光合电子传递等非气孔因素成为叶片Pn下降的主要原因（Earl， 2002）。
叶片光合能力下降后，叶片向植株转运的干物质量也将相应减少，穗、茎干物质分配比例减少，从而加速叶片衰老，不利于籽粒灌浆，导致玉米产量结构因素发生变化，降低干物质积累和产量（刘艳等， 2012；高洁等， 2015；谭方颖等， 2019）。干旱对玉米生长发育及生理特征的影响会通过改变玉米果穗长度、粗度、百粒重及穗粒数等产量结构要素，最终表现为玉米产量的降低（米娜等， 2017）。本文研究结果表明，与CK处理相比，干旱通过显著降低玉米穗长、穗粗而使玉米产量降低54.0%。任丽雯等（2016）的研究发现，拔节期是植株新陈代谢旺盛且处于需水的关键时期，若土壤湿度低于70.0%会导致植株矮小，器官发育不良，光合作用和养分运输能力下降；如果这种干旱胁迫效应一直延续到灌浆期，则会使粒重减少，产量大幅度降低至CK处理水平的50%左右。
有研究发现干旱之后水分即使恢复至正常情况，玉米也会因干旱的持续性影响而无法恢复到CK处理水平（Hacke et al.， 2012）。本文研究发现，在经历拔节期和灌浆期的连续性干旱后，乳熟期复水后，RD处理下的Pn、Tr和DSF并不能恢复至CK处理水平。这与宋贺等（2019）的研究结论是一致的，即在雌穗小花分化期，经过中度干旱胁迫处理后，将水分恢复至CK处理，玉米Pn有一定程度的恢复；而经过重度水分亏缺后复水，Pn仍不能恢复至CK处理下的植株生长水平，表明严重的水分亏缺对光合过程造成某些机制的损伤，如光合电子传递等非气孔因素难以在短时间内恢复。另外，DSF会随着PAR的增加而持续增加，但RD处理下的DSF增加量显著低于CK处理水平，进一步说明因干旱对DSF的限制作用，即使复水也并不能恢复DSF至CK处理水平。但也有研究发现，干旱后复水可使得玉米Pn完全恢复（徐蕊等， 2022），例如玉米在苗期经历轻度干旱胁迫，拔节期复水后叶片Pn能恢复到充分供水的水平。田树云等（2016）也有类似的的研究结论，即玉米在经历轻度干旱扰动4 d后复水，Pn可迅速得到补偿。因此，在受到干旱胁迫过程中，玉米叶片光合作用受到抑制；即使干旱胁迫解除，其恢复能力的强弱与玉米发育期以及干旱胁迫的严重程度和持续时间有关。
4 结论
1971—2016年东北地区因干旱导致的作物灾损量和灾损率最大，超过低温和冰雹等其他类型灾害（刘玉汐等， 2020），本研究通过开展玉米全生育期模拟试验，揭示了东北春玉米光合特性及产量对干旱-复水的响应特征，为干旱频发、广发下的我国北方地区玉米耗水机制及致灾过程提供科学的理论依据。RD处理在控水阶段显著降低了SWC、植株叶和茎含水率，其差异在灌浆期达最大；虽然复水阶段SWC和植株叶和茎含水率增加，但无法恢复至CK处理水平。玉米植株叶和茎含水率与Pn和Tr存在显著的正相关关系，Pn和Tr对干旱-复水的响应过程与土壤和玉米LWR和SWR类似。在拔节期，RD处理下的控水未显著改变Pn和Tr，但在灌浆期，干旱持续增强，控水显著降低了Pn、Tr和DSF，灌浆期叶片光合产物大部分向果穗输送，耗水能力大于拔节期，干旱的抑制作用更为明显；复水缓解了干旱对玉米光合和蒸腾作用的抑制，但Pn、Tr和DSF只恢复至CK处理水平的61.5%、75.0%和46.6%。此外，RD处理下的DSF与PAR的相关性显著低于CK处理，进一步说明干旱显著降低蒸腾作用，复水无法使其恢复。最终，干旱削弱的玉米植株光合能力且无法在复水阶段得到恢复，导致玉米减产54.0%。
参考文献
旱灾频发恐成我国粮食安全主要威胁
[EB/OL].
不同发育阶段干旱胁迫对春玉米土壤温湿度及产量形成的影响
[J].
本试验设CK（整个生育期供水充足的对照处理)、DT1（从拔节期限制供水的干旱处理，即持续不灌水直至生育期结束）、DT2（从抽雄期限制供水的处理，即持续不灌水直至生育期结束）3种处理，讨论水分胁迫对地温、土壤水分含量和春玉米产量形成的影响。结果表明：土壤温度的变化与控水密切相关，20 cm深度DT1和DT2处理的地温平均值分别较CK高1.6 ℃和1.3 ℃；40 cm深度DT1和DT2处理的地温平均值分别较CK高1.7 ℃和0.5 ℃。土壤水分贮存量和地温在20 cm深度呈负相关，40 cm深度呈正相关，土壤水分贮存量对作物生长造成影响的下限指标是18 mm，地温对作物生长造成影响的上限指标是19.2 ℃。DT1和DT2处理均对作物的生长因子和产量结构造成一定影响，DT1处理下的减产幅度更为剧烈。
华北夏玉米干物质分配系数对干旱胁迫的响应
[J].干物质分配系数反映作物各器官干物质的分配与积累,研究干物质分配系数对干旱胁迫的响应,是研究干旱胁迫对作物生长发育影响的基础.本文基于华北夏玉米主产省山东、河北和山西3个试验点2013—2015年田间水分控制试验资料,建立了夏玉米苗期、抽雄期、灌浆期3个主要发育阶段叶、茎、穗的干物质分配系数与土壤相对湿度的定量关系模型,分析了叶、茎、穗干物质分配系数对不同程度干旱胁迫的响应.结果表明: 3个阶段叶、茎、穗的干物质分配系数与土壤相对湿度均呈显著的一元二次关系.干旱胁迫下,叶片向外转运的干物质相对减少,叶干物质分配比例增加,并且在轻、中度干旱胁迫时的灌浆期(叶干物质分配系数增加0.04~0.09)以及重度干旱胁迫时的抽雄期(叶干物质分配系数增加0.17)响应最敏感.穗干物质分配系数对干旱胁迫表现为负响应,干旱胁迫越严重,分配系数越小,轻-重度干旱胁迫使穗干物质分配系数减小0.08~0.34.茎干物质分配系数对干旱胁迫的响应总体表现为灌浆期(正响应)＞抽雄期(负响应)＞苗期(负响应).
水分临界期持续干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响
[J].试验于2018年夏玉米生长季在临沂设施农业气象试验站自动控制遮雨棚内水分控制场进行,以郑单958(ZD958)为试材,在水分临界期(拔节-开花期)设计5个水分梯度控制试验,模拟研究干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响。结果表明:水分临界期持续干旱胁迫下,开花期夏玉米叶片叶绿素a含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、株高、叶面积、地上部干物重均降低,且干旱胁迫越重降低幅度越大,T5处理下上述要素分别较T1处理下降42.6%、75.5%、83.2%、65.1%、27.5%、18.2%和44.9%。随着干旱胁迫的加剧,叶片水分利用效率呈先增后降的变化趋势,且在轻度干旱胁迫时最高。持续干旱胁迫下,夏玉米叶、叶鞘获得的养分分配增多,茎、果实、根获得的养分供给减少,植株营养供给与分配的改变不利于夏玉米健壮生长,倒伏风险增加,影响产量形成。此外,持续干旱胁迫下,夏玉米秃尖比、双穗率升高,百粒重、理论产量大幅降低。
Stomatal and non-stomatal restrictions to carbon assimilation in soybean (Glycine max) lines differing in water use efficiency
[J].
Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery
[J].
Redefining droughts for the US Corn Belt: the dominant role of atmospheric vapor pressure deficit over soil moisture in regulating stomatal behavior of Maize and Soybean
[J].
The variable response of dryland corn yield to soil water content at planting
[J].
Dynamic responses of wheat to drought and nitrogen stresses during re-watering cycles
[J].
