引言
西北干旱半干旱地区水资源极为稀缺，随着气候变暖对农业及粮食系统影响的逐步加剧，农作物将面临与水资源相关的重大挑战[1⇓-3]。干旱是影响作物生产的潜在限制因素，同时也是限制植物生长、发育和生产力的关键环境因子，气候变暖导致干旱事件频发，据统计我国由干旱引起的灾害占气象灾害的50%[4⇓⇓-7]。玉米是我国三大粮食作物之一，在甘肃种植面积广泛[8⇓-10]，玉米喜水，对干旱反应十分敏感[11]，水分亏缺是导致玉米产量不高不稳的重要因素[12]，主要通过影响植株形态、缩短花蕊期，导致产量低下[13]。研究表明，干旱胁迫明显降低玉米叶片的叶绿素含量，且轻度与重度干旱胁迫对叶绿素含量的影响随轻度与重度干旱的持续时间而增大[14]；间作模式下，玉米在拔节—灌浆期对水分最敏感，生育前期适当干旱会使株高、茎粗及叶绿素增加[15]；半干旱区玉米，苗期重旱、拔节期干旱主要影响其株高及穗发育[16]；干旱区玉米在拔节、抽雄期发生水分胁迫，主要通过影响玉米营养生长和生殖生长对产量造成影响，其中拔节期干旱易造成植株矮小、叶片早衰，抽雄至乳熟期干旱影响植株干物质分配，对成熟期产量造成影响[17-18]。近些年甘肃水资源有限、降水不稳定性增大，研究甘肃干旱半干旱地区玉米干旱胁迫下的致灾过程有重要意义[19-20]。
以往大多研究主要针对同一气候区一种或几种作物开展的干旱胁迫试验，然而不同气候区的气候、环境、土壤、径流等存在明显差异，干旱对作物的影响机制明显不同。因此，分析水分胁迫对不同气候区同一作物各项指标的影响及其相关关系，探究干旱影响下农作物的致灾机理，对全球变暖趋势下农业灾害影响机制研究具有重要意义。本文通过田间试验数据，在典型的干旱区武威、半干旱区定西进行大田干旱模拟试验，分析这两种不同气候区玉米在关键生育期发生干旱胁迫后株高、叶面积、叶绿素含量及光合参数、产量构成等对干旱灾害形成的异同，以期对今后定量分析区域干旱胁迫过程对玉米生育的可能机理提供数据支撑和理论支持，对掌握多地区作物干旱致灾过程提供理论依据。
1 资料与方法
1.1 研究区概况
试验于2017年4—9月分别在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验基地（定西，代表典型半干旱区）、武威荒漠与生态农业气象试验站（武威，代表典型干旱区）进行。
定西（104°37'E，35°35'N），海拔1896.7 m，年平均气温6.7 ℃，年平均降水量386.0 mm，是典型的半干旱气候区，光照较多，雨热同季，降水少且多集中在6—8月，气候干燥；武威（102°53'E，37°53'N），海拔1534.8 m，年平均气温8.1 ℃，年平均降水量171.0 mm，地处黄土、青藏、蒙新三大高原交汇地带，是典型的干旱气候区，长期高温干旱，降水稀少且集中在6—9月。
1.2 试验设计
定西试验品种为“承单20号”，于2017年4月20日播种，该品种为中熟品种，抗倒性和抗旱性好，产量高，适合在雨养旱作区种植；武威试验品种为“科河28号”，于4月26日播种，该品种为中晚熟品种，产量高，适宜在甘肃河西、中部及陇东地区种植。两地播种方式均为点播播种，试验均设置3个处理：CK处理，整个生育期供水充足，作为对照；T1处理，从抽雄期（土壤含水量为田间持水量的75%±5%）开始限制供水，直至生育期结束；T2处理，大田自然干旱的对照处理（土壤含水量为田间持水量的75%±5%），播前灌足水分以保证出苗和苗期生长，之后无任何水分增减处理。每个处理均设置3个小区重复，每个重复取样2株进行观测。
定西试验田面积189 m2，行间距50 cm×35 cm，播种深度约10 cm，播前施尿素225 kg·hm-2、磷肥600 kg·hm-2，2017年生育期内降水量293.1 mm，较30 a（1980—2010年）历史同期（375.1 mm）明显偏少；武威试验田面积约165 m2，行间距30 cm×25 cm，播种深度15~20 cm，播前灌溉底墒水2000 m3·hm-2，施尿素225 kg·hm-2、磷二铵187.5 kg·hm-2，灌头水时追施尿素225 kg·hm-2，2017年生育期内降水量86.6 mm，较30 a（1980—2010年）历史同期（180.0 mm）明显偏少。
1.3 试验参数测定
试验观测选取的样本植株为每片完全展开叶的完整绿色叶片。使用SPAD-502叶绿素计测定叶片的叶绿素相对含量，选择相同长势的植株进行标记定株，米尺测定株高，叶面积用常规的米尺测量法，测叶片长和宽，乘以叶面积系数0.70。使用LI-6400便携式光合作用仪（LI-COR Biosciences Inc.， USA）测定玉米的光响应参数，测定时控制叶室的温度为25 ℃，CO2浓度为380 μmol·mol-1，测定时间为晴天09：00—12：00（北京时），观测包括净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr、大气CO2浓度Ca，计算得出水分利用效率WUE（WUE=Pn/Tr）及气孔限制值Ls（Ls=1－Ci/Ca），通过光响应曲线拟合得到初始量子效率α、暗呼吸速率Rd、最大净光合速率Pnmax、光饱和点LSP、光补偿点LCP及表观量子效率AQY等参数。
1.4 方法
使用Microsoft Excel 2007进行数据整理及作图，利用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析及显著性检验。利用直角双曲线修正模型[21]对玉米叶片进行Pn光响应曲线拟合，具体公式如下：
式中：Pn（µmol·m-2·s-1）为净光合速率；I（µmol·m-2·s-1）为光合有效辐射；α（µmol·μmol-1）为初始量子效率，即I=0处的斜率；Rd（µmol·m-2·s-1）为暗呼吸速率；γ为初始量子效率与最大净光合速率之比；β为修正系数。
2 结果与分析
2.1 不同气候区玉米生育期内降水量及土壤初始含水量分布
图1
图1
半干旱区定西和干旱区武威玉米各生育阶段降水量（a）及播种初期不同土层土壤含水量（b）分布
（误差棒为对应的标准偏差。下同）
Fig.1
The distribution of precipitation at each growth stage (a) and soil water content at different soil layers at initial stage (b) of maize in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei
(Error bars are the corresponding standard deviations. the same as below)
2.2 干旱胁迫对玉米株高、单株叶面积和叶绿素的影响
2.2.1 对不同气候区玉米株高的影响
株高可直观反映作物的受旱程度。图2为不同干旱胁迫对干旱半干旱区玉米株高的影响。可以看出，不同气候区不同干旱处理下，玉米在试验初期植株株高差异不大，随着干旱持续时间延长差异显著增加。与CK处理相比，不同气候区灌浆期大田自然干旱处理（T2）株高降幅均显著，且干旱区株高降幅更明显。
图2
图2
不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米株高的影响
（小写字母均表示通过α=0.05的显著性检验，但字母不同表示不同处理间差异显著，相同字母则表示差异不显著。下同）
Fig.2
Effects of different drought stresses on maize plant height at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei
（All lowercase letters passed the significance test of 0.05 level， and different letters indicate that the difference under different treatments was significant， while same letters indicate that the difference was insignificant. the same as below）
与CK处理相比，半干旱区玉米拔节—灌浆期T1、T2处理玉米株高均有降低趋势，灌浆期T1、T2处理下株高分别显著减少11.2%、13.4%；干旱区玉米各生育期T1处理株高与CK处理差异不显著，可能是抽雄控水前为保证植株生长进行补水灌溉而导致的，抽雄—灌浆期T2处理玉米株高比CK处理显著减少，其中抽雄期和灌浆期分别减少67.7%、69.7%。由此可见，不同气候区自然干旱条件下玉米株高生长均受到抑制，其中干旱灌溉区更明显，而半干旱雨养区T1处理对灌浆期玉米株高生长影响更显著（P<0.05）。
2.2.2 对不同气候区玉米单株叶面积的影响
由不同干旱胁迫对干旱半干旱区玉米单株叶面积的影响（图3）可以看出，干旱胁迫明显抑制玉米叶片生长，不同气候区不同干旱处理下玉米单株叶面积明显低于正常供水处理，且达到一定干旱胁迫后差异明显，干旱区灌浆期大田自然干旱处理下单株叶面积降幅更显著（P<0.05）。
图3
图3
不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米单株叶面积的影响
Fig.3
Effects of different drought stresses on the leaf area of maize per plant at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei
半干旱区不同干旱处理下玉米单株叶面积均降低，灌浆期T1、T2处理比CK处理叶面积分别显著减少47.0%、49.7%，T2处理降幅最明显；干旱区玉米各生育期T1处理单株叶面积与CK处理差异不显著，有增加趋势，拔节—灌浆期T2处理玉米单株叶面积与CK处理差异显著（P<0.05），拔节期、抽雄期、灌浆期分别减少67.4%、78.1%、60.0%。由此可以看出，不同气候区自然干旱条件下玉米叶片生长受到抑制，半干旱雨养区T1处理对灌浆期玉米叶片生长的影响更显著（P<0.05）。
2.2.3 对不同气候区玉米叶绿素的影响
由图4可以看出，干旱胁迫不同程度降低了干旱半干旱区玉米叶绿素含量，其中干旱区自然干旱条件下（T2处理）叶绿素含量下降最明显。半干旱区拔节—灌浆期，T1、T2处理玉米叶绿素含量均比CK处理降低，灌浆期T1、T2处理分别显著减少12.1%、9.0%；干旱区T1处理与CK处理在抽雄期差异显著（P<0.05），玉米叶绿素含量较CK处理增加20.6%，七叶—灌浆期T2处理与CK处理相比有所减少，且从拔节期开始与CK处理差异显著（P<0.05），拔节期、抽雄期、灌浆期分别减少63.7%、74.7%、46.3%。由此可见，不同气候区不同干旱条件下玉米叶片叶绿素含量均受到抑制，干旱灌溉区更明显。
图4
图4
不同干旱胁迫对半干旱区定西和干旱区武威不同生育期玉米叶绿素含量的影响
Fig.4
Effects of different drought stresses on chlorophyll content of maize at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei
2.3 干旱胁迫对玉米光合参数及产量构成影响的综合评价
2.3.1 对半干旱区玉米叶片光合参数影响的综合评价
根据玉米叶片光合参数选取叶绿素含量（X1）、气孔导度（X2）、胞间CO2浓度（X3）、蒸腾速率（X4）、水分利用效率（X5）、气孔限制值（X6）、初始量子效率（X7）、暗呼吸速率（X8）、最大净光合速率（X9）、光饱和点（X10）、光补偿点（X11）和表观量子效率（X12）12种数据进行分析处理。由表1看出，前3个主成分累计贡献率为93.29%，即前3个主成分信息量可反映全部信息，可用前3个主成分概括半干旱区定西玉米光合作用的绝大部分信息。
表1 半干旱区定西玉米叶片光合参数相关矩阵的特征值、贡献率及累计贡献率
Tab.1
| 主成分 | 特征值 | 贡献率% | 累计贡献率% |
|---|---|---|---|
| 1 | 6.29 | 52.39 | 52.39 |
| 2 | 2.97 | 24.89 | 77.28 |
| 3 | 1.92 | 16.01 | 93.29 |
表2 半干旱区定西12个玉米叶片光合参数的主成分载荷矩阵
Tab.2
| 光和参数 | 第一主成分 | 第二主成分 | 第三主成分 |
|---|---|---|---|
| X1 | 0.0868 | 0.4140 | -0.4113 |
| X2 | 0.2219 | -0.2588 | 0.4875 |
| X3 | 0.3103 | 0.2900 | 0.2058 |
| X4 | 0.3496 | -0.1343 | 0.1360 |
| X5 | -0.3666 | -0.1447 | 0.0755 |
| X6 | -0.3105 | -0.2899 | -0.2055 |
| X7 | -0.2375 | 0.3921 | 0.3045 |
| X8 | 0.3326 | 0.2951 | -0.0938 |
| X9 | 0.3017 | -0.2647 | 0.3322 |
| X10 | -0.1560 | 0.3649 | 0.3630 |
| X11 | 0.3635 | 0.1424 | -0.1897 |
| X12 | -0.2819 | 0.3002 | 0.3236 |
对半干旱区不同生育期干旱胁迫对玉米植株的影响进行综合评价，计算不同生育期不同干旱胁迫下玉米3个主成分得分，分别用Z1、Z2、Z3表示，以3个主成分贡献率为权重，构建主成分综合评价模型为F=0.5239Z1+0.2489Z2+0.1601Z3，得到玉米不同生育期不同干旱胁迫的综合得分（表3），可以看出，不同生育期不同的干旱胁迫间存在较大差异，自然干旱处理（T2处理）在抽雄期影响最大，其次T1处理在灌浆期影响较明显。
表3 半干旱区定西玉米不同生育期不同干旱胁迫的主成分因子综合得分
Tab.3
| 生育期 | 干旱胁迫 | Z1 | Z2 | Z3 | 综合得分F | 排名 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 拔节期 | T1 | 1.8254 | 0.2661 | -0.8822 | 0.8813 | 5 |
| T2 | 3.1545 | 1.7420 | -0.4661 | 2.0116 | 6 | |
| 抽雄期 | T1 | 0.3733 | -1.6576 | 0.3038 | -0.1684 | 3 |
| T2 | -3.1838 | -0.5724 | -1.9833 | -2.2128 | 1 | |
| 灌浆期 | T1 | -2.7466 | 2.2000 | 1.5328 | -0.6460 | 2 |
| T2 | 0.5773 | -197806 | 1.4950 | 0.0495 | 4 |
2.3.2 对干旱区玉米产量构成因素影响的综合评价
根据田间测定，选取影响玉米的株高（x1）、单株叶面积（x2）、叶片重（x3）、茎粗（x4）、果穗长（x5）、果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、芯重（x8）、粒重（x9）及百粒重（x10）10个农艺性状进行主成分分析（表4）。可以看出，前两个主成分的累计贡献率为87.63%，可以概括10个农艺性状的总信息量。第一主成分特征值为5.14，贡献率51.41%，特征值最大，说明第一主成分对原变量反映的综合能力最强。其中，果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、茎粗（x4）及叶片重（x3）权重系数较大（表5），说明第一主成分可以作为玉米生长因子。随着果穗粗（x6）、秃尖长度（x7）、茎粗（x4）及叶片（x3）增加，玉米长势越强，而株高与玉米生长因子呈负相关，由此可见，株高过高将会影响果穗长、果穗粗、粒重和百粒重，因此，选择植株、叶面积、茎粗适宜的品种对产量构成因素影响较大。
表4 干旱区武威玉米产量构成因素相关矩阵的特征值、贡献率及累计贡献率
Tab.4
| 主成分 | 特征值 | 贡献率/% | 累计贡献率/% |
|---|---|---|---|
| 1 | 5.14 | 51.41 | 51.41 |
| 2 | 3.62 | 36.22 | 87.63 |
表5 干旱区武威玉米10个农艺性状的主成分载荷矩阵
Tab.5
| 农艺性状 | 第一主成分 | 第二主成分 |
|---|---|---|
| x1 | -0.0908 | -0.3926 |
| x2 | 0.3812 | -0.2615 |
| x3 | 0.4021 | -0.1361 |
| x4 | 0.4130 | -0.0190 |
| x5 | 0.3645 | 0.2086 |
| x6 | 0.4369 | 0.0581 |
| x7 | 0.4206 | -0.1401 |
| x8 | 0.0721 | 0.4174 |
| x9 | 0.0892 | 0.4988 |
| x10 | 0.0184 | 0.5187 |
第二主成分特征值为3.62，贡献率36.22%。其中，粒重（x9）和百粒重（x10）的权重系数较大，说明第二主成分可以作为玉米粒重因子；株高（x1）、单株叶面积（x2）、叶片重（x3）、茎粗（x4）及秃尖长度（x7）的权重系数为负值，因此，叶片较大生长较高的植株会影响玉米产量的形成，种植时不宜选择。
3 讨论
干旱胁迫对植物光合作用有重要的生理影响[40⇓-42]。对于半干旱雨养区植株生长而言，降水是农业生产的主要水源[43]，缺水是该地区最常见的问题，降水分布不均明显造成水分胁迫及养分缺乏，是影响该地区生产的主要因素[44-45]。本文利用主成分分析干旱胁迫对半干旱区玉米光合参数的影响，把半干旱区玉米叶片12个光合参数归为3个主成分，依次是光合能力、光能利用能力和气孔导度，累计贡献率达93.29%，研究发现第一主成分光合能力因子占比最大，说明干旱胁迫对于半干旱区玉米影响与叶片光合能力密切相关，选择光合能力较强的玉米品种对该地区玉米生产至关重要。综合评价分析，半干旱区自然干旱条件下抽雄期对干旱反应最敏感，这与BAHRAMLOO等[8]、袁淑芬等[39]研究结果相似。
4 结论
本文通过开展干旱半干旱区玉米抽雄期开始干旱至生育期结束（T1处理）和全生育期自然干旱（T2处理）的干旱过程模拟试验，揭示不同气候区同一作物干旱灾害影响的异同，以期为不同气候区作物干旱致灾过程研究提供理论依据。具体结论如下：
（1）不同干旱胁迫显著影响干旱半干旱区玉米株高生长，T2处理下干旱灌溉区株高下降较半干旱雨养区更显著，T1处理对半干旱雨养区玉米株高生长影响更明显。
（2）干旱胁迫明显抑制干旱半干旱区玉米叶片生长，T2处理对干旱区玉米叶片影响更严重，但半干旱区不同处理玉米单株叶面积总体呈增加趋势，说明植株为保证后期生长发育，增加叶面积来弥补干旱胁迫导致的光合产量不足。
（3）干旱半干旱区干旱胁迫不同程度地降低玉米的叶绿素含量，灌浆期T1处理玉米叶片叶绿素含量显著高于T2处理，T2处理下干旱区玉米叶绿素含量对干旱胁迫的响应敏感于半干旱区。
（4）主成分分析表明，对于半干旱地区，干旱胁迫对玉米的影响与玉米叶片光合能力密切相关，选育玉米品种时应优先考虑光和能力较强品种，且抽雄期是半干旱区玉米受旱敏感期；对于干旱灌溉区，在玉米品种选择上应注意植株、叶面积、茎粗适宜的品种，以保证产量的形成。
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Effect of water-deficit on tassel development in maize
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Maize often exhibits asynchronous pollination under abiotic and biotic stress conditions; however, the molecular basis of this developmental deficiency has not been elucidated. Tassel development is a key process affecting the anthesis-silking interval (ASI) in maize. In this study, we showed that pollen shedding was delayed and ASI was significantly increased in B73 and Chang7-2 inbred lines under water deficit conditions, which resulted in longer barren tip length and decreased yields under both controlled and field conditions. Comparative transcriptome analysis performed on immature tassels derived from plants grown under well-watered and water deficit conditions identified 1931 and 1713 differentially expressed genes (DEGs) in B73 and Chang7-2, respectively. Further, 28 differentially co-expressed transcription factors were identified across both lines. Collectively, we demonstrated that the molecular regulation of tassel development is associated with water deficit stress at early vegetative stage in maize. This finding extends our understanding of the molecular basis of maize tassel development during abiotic stress.Copyright © 2018. Published by Elsevier B.V.
Water use efficiency and water production function of corn under full and deficit irrigation in a cold semi-arid environment
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水分临界期持续干旱胁迫对夏玉米光合生理与产量形成的影响
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内蒙古中部地区春玉米水分亏缺时空特征
[J].水分亏缺指数是判识作物干旱程度的重要指标之一，分析作物水分亏缺指数时空变化规律可为作物合理布局和科学有效灌溉提供理论依据。基于内蒙古中部地区24个气象站1971—2015年降水、气温、风速等逐日气象观测数据和春玉米生育期观测与调查资料，以Penman-Monteith模型为基础计算春玉米需水量，并结合作物有效降水量，定量分析春玉米水分亏缺指数的时空分布特征。结果表明，内蒙古中部地区春玉米生长季内水分亏缺指数呈“高、低、高”的波动变化；近45 a来，春玉米水分亏缺指数在生育前期和后期呈下降趋势，而在生育中期则呈上升趋势，且抽雄-乳熟期的水分亏缺指数上升趋势明显，1990年代以后上升趋势达到显著性水平，说明水分亏缺指数表现出向春玉米需水关键期增加的趋势，并在1991年发生显著突变；空间上，春玉米水分亏缺指数呈带状分布，且呈北高南低的分布格局，这与该区降水量南多北少的分布特征有关。
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石羊河流域水分胁迫对玉米生长发育指标和产量的影响
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