• CN 62-1175/P
  • ISSN 1006-7639
  • 双月刊
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干旱气象, 2025, 43(1): 133-142 DOI: 10.11755/j.issn.1006-7639-2025-01-0133

论文

增温对冬小麦生长过程及干物质分配的影响

南佳岚,1, 王冬冬2,3, 王博,2,3,4, 郝子琼2,3, 全礼2,3, 郭伟2,3, 罗志平2,3, 张靖铷2,3, 闫晶晶2,3

1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌 712100

2.中国地质调查局西安矿产资源调查中心,陕西 西安 710100

3.秦岭-黄土高原过渡带水土要素耦合与生物资源保育观测研究站,陕西 潼关 714300

4.自然资源部自然资源要素耦合过程与效应重点实验室,北京 100055

Effect of warming on growth process and dry matter distribution of winter wheat

NAN Jialan,1, WANG Dongdong2,3, WANG Bo,2,3,4, HAO Ziqiong2,3, QUAN Li2,3, GUO Wei2,3, LUO Zhiping2,3, ZHANG Jingru2,3, YAN Jingjing2,3

1. College of Natural Resources and Environment,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi,China

2. Xi’an Mineral Resources Survey Center,China Geological Survey,Xi’an 710100,China

3. Observation and Research Station for Coupling of Soil and Water Elements and Conservation of Biological Resources in Qinling-Loess Plateau Transition Zone,Tongguan 714300,Shaanxi,China

4. Key Laboratory of Natural Resource Coupled Process and Effect,Ministry of Natural Resources,Beijing 100055,China

通讯作者: 王博(1989—),男,陕西咸阳人,主要从事自然资源要素调查与评价。E-mail:WangboZRWS@163.com

责任编辑: 邓祖琴;校对:王涓力

收稿日期: 2024-04-23   修回日期: 2024-07-6  

基金资助: 中国地质调查局项目(DD20220882)

Received: 2024-04-23   Revised: 2024-07-6  

作者简介 About authors

南佳岚(1993—),女,陕西西安人,博士研究生,主要从事生态过程模型、遥感应用研究。E-mail:jln@nwafu.edu.cn

摘要

在气候变化背景下,探究关中台塬区冬小麦生长发育过程中主要农艺性状及干物质分配对增温的响应特征,对评估冬小麦的敏感性及适应性具有重要意义。本文以冬小麦品种郑麦1860号为研究对象,通过开顶式气室(Open Top Chamber,OTC)模拟增温环境,分析增温对冬小麦生长发育过程的影响。结果表明,在小麦生育期内,气室内外温度存在显著差异(p<0.05),OTC内部平均温度较外部高0.8 ℃;增温条件下,小麦各物候期平均提前6 d,且株高明显增加。返青—抽穗阶段,OTC对小麦叶面积有促进作用,而扬花—乳熟阶段,则对叶面积有抑制作用。增温促进根系生长,使单株根系长度增加37.48%,细根表面积增加35.28%,但对根系生物量有抑制作用,OTC处理组较对照组减少7.60%;增温对茎、叶和穗的干物质量均有促进作用,但乳熟期叶干物质量例外。OTC增温对冬小麦营养生长期的功能性状具有明显促进作用,但对生殖生长期的功能性状影响不显著,甚至表现出一定的抑制作用。

关键词: 开顶式气室; 增温; 冬小麦; 生态参数; 干物质分配; 对比分析

Abstract

In the context of climate change, it is of great significance to explore how winter wheat responds to temperature increase in terms of main agronomic traits and dry matter distribution during its growth stage in the tablelands of Guanzhong, Shaanxi, which can provide references for assessing its sensitivity and adaptability under climate change. In this paper, Zhengmai No. 1860 was selected as the research object to analyze the influence of the warming effect simulated by Open Top Chamber (OTC) on the growth and development of winter wheat. The results show that there were significant differences in temperature inside and outside OTC during growth stage (p<0.05) of winter wheat. The average temperature in OTC was 0.8 ℃ higher than that of the outside. In OTC, all the phenological stages of winter wheat came in advance of those in the control group, with an average of 6 days earlier. The plant height inside OTC was higher than that of the outside. OTC promoted leaf area of wheat at the stage of greening and heading, while inhibited leaf area at the stage of flowering and milk ripening.The warming effect promoted root growth, increasing root length by 37.48% and surface area of fine roots by 35.28%, but inhibited root biomass, decreasing it by 7.60%. The warming effect of OTC can promote the dry matter weight of stem, leaf and ear, except the dry matter weight of leaf at milk-ripening stage. In conclusion, OTC can significantly promote the functional traits of winter wheat at the vegetative growth stage, but at the reproductive growth stage, it can not promote the functional traits and even show a certain inhibitory effect.

Keywords: open top chamber; warming; winter wheat; ecological parameter; dry matter distribution; comparison analysis

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本文引用格式

南佳岚, 王冬冬, 王博, 郝子琼, 全礼, 郭伟, 罗志平, 张靖铷, 闫晶晶. 增温对冬小麦生长过程及干物质分配的影响[J]. 干旱气象, 2025, 43(1): 133-142 DOI:10.11755/j.issn.1006-7639-2025-01-0133

NAN Jialan, WANG Dongdong, WANG Bo, HAO Ziqiong, QUAN Li, GUO Wei, LUO Zhiping, ZHANG Jingru, YAN Jingjing. Effect of warming on growth process and dry matter distribution of winter wheat[J]. Arid Meteorology, 2025, 43(1): 133-142 DOI:10.11755/j.issn.1006-7639-2025-01-0133

0 引言

气候变化会对自然生态和社会经济系统产生深远影响,是当前全球最关注的问题之一。农业生态系统是最易受气候变化影响的生态系统之一(Meza and Silva,2009;薛思嘉等,2021)。有研究表明,气候变化对粮食产量的不利影响明显高于有利影响,如气候变化导致的小麦和玉米减产率分别为1.9%·(10 a)-1、1.2%·(10 a)-1(秦大河,2014)。联合国粮农组织预测,到2050年全球人口将达到91亿,粮食产量需在现有基础上至少增加70%才能满足需求(王丕屹,2009)。粮食减产与人口不断增长相叠加,使得粮食安全面临更大的挑战。观测数据表明,气候变化以平均气温显著上升为主要特征,而温度是作物生长发育过程中最敏感的气候因子,作物通过调整形态特征(如株高、叶面积、叶干重、根系形态及生物量等)来适应温度变化,这些特征指标不仅反映了植物与环境的关系,也是植物适应环境及获取资源能力的衡量(孟婷婷等,2007;刘晓娟和马克平,2015)。

冬小麦是关中平原的主要粮食作物之一,属喜凉作物,其生育期经历秋、冬、春三季,多处于较低温度环境中,因此对气候变暖有明显的生态响应。如增温对不同区域冬小麦株高的影响具有差异性(耿婷等,2014):在增温条件下,徐州冬小麦株高高于对照组,而丹阳冬小麦则低于对照组;增温可能对冬小麦株高有促进作用(房世波等,2010;田云录等,2011),也可能抑制株高(曹嘉晨等,2018)。夜间增温可以提高叶面积(杨锦浩等,2022),并随着增温强度增加,冬小麦叶面积明显增大(万敬敬,2017)。增温通常使物候期提前,但存在时空差异(张宸赫等,2016;郑孟静等,2022),He等(2015)研究表明温度升高使中国冬小麦的越冬期、开花期和成熟期提前,加速其生长发育过程。在一定生育阶段内,增温缩短了冬小麦越冬—拔节的生育进程,但延长了灌浆期的持续时间(谭凯炎等,2017;郑孟静等,2022),从而可能提高小麦产量(童思思等,2023)。增温不仅改变植物地上功能性状,还会促使根系形态发生相应调整,以提升养分获取能力(许璐璐等,2020)。一般认为增温在适宜范围内可促进小麦根体积、根表面积和根长的增加(张彬,2010),但当温度超过最适范围时,增温会抑制根系生长(Drennan and Nobel,1998),表现为根系生物量、总根长和代谢活性下降(Huang et al.,2012),增温对作物根系生长的影响因品种和耕作制度而异(Hou et al.,2018)。在干物质积累方面,生育中期(拔节—孕穗期)后,温度升高明显抑制春小麦各器官及总生物量的增加(张凯等,2016)、降低水稻各器官的干物质积累量(李春华等,2016);而拔节期前的增温处理可提高小麦成熟期各器官的干物质分配量(杨锦浩等,2022)。总之,增温对小麦地上、地下农艺性状的影响不同,最终影响干物质的转运方式。对于关中平原这一小麦主产区,模拟增温条件的研究需重点关注增温幅度对小麦农艺性状的具体影响,特别是营养生长期和生殖生长期增温对小麦的促进或抑制作用。此外,增温是否有利于穗干物质的增加仍需进一步研究,因为穗干物质的运转直接决定小麦产量,而产量下降将对粮食安全构成威胁(IPCC,2023)。

在气候变暖背景下,研究关中地区小麦的生长发育响应特征是亟待解决的科学问题。本研究通过模拟增温条件观测小麦生长过程,旨在探索气候变暖对小麦生长发育的影响,以期为未来气候条件下关中地区的粮食安全评估提供重要依据,并为制定应对气候变化、保障粮食安全的生产策略提供科学支撑。

1 数据与方法

1.1 试验设计

1.1.1 试验场概况

试验在秦岭-黄土高原过渡带的水土要素耦合与生物资源保育观测研究站进行。该观测站位于陕西省渭南市潼关县秦东镇小寨子村(110.25°E,34.59°N),海拔510 m,属温带大陆性气候,夏季湿热、冬季干冷,多年平均气温为14.7 ℃,多年平均降水量为601.9 mm,降水主要集中在7—9月(图1)。土壤类型为塿土,以黄土为母质,土质细腻均匀,肥力中等。0~30 cm土层有机质、全氮、总磷、总钾的含量分别为12.40、0.75、1.01、1.76 g·kg-1,速效磷、速效钾分别为6.7、151.0 mg·kg-1,pH值为7.98。小麦试验场分为两块,一块设置增温装置开顶式气室(Open Top Chamber,OTC),设有6个平行样;另一块为对照试验区(Control Check,CK),设有3个平行样。两组处理组均采用相同的田间管理措施。

图1

图1   1981—2020年试验区多年平均气温和降水量的逐月变化

Fig.1   The monthly variation of the average temperature and precipitation in the experimental area from 1981 to 2020


1.1.2 开顶式气室OTC

增温装置开顶式气室OTC为正六边形棱台,顶部敞口,气室无底,直接立于田间,其结构见图2。气室材料选用透光性≥98%的亚克力板。在OTC和CK内,均在30 cm处安装GM1366温度计记录温度。OTC设计高度为60 cm。

图2

图2   OTC示意图

Fig.2   Schematic diagram of an open top chamber


1.1.3 小麦种植与田间管理

在两个处理组播种前,施用黄腐三铵(N+P2O5+K2O≥36%)复合肥,施用量为749.6 kg·hm-2。供试小麦为郑麦1860号(Triticum aestivum L.,Zheng Mai 1860),该品种是当地主栽品种。小麦于2022年10月10日采用撒播方式播种,播种量224.9 kg·hm-2。返青期和灌浆期各灌溉一次,观测期间严格清除田间杂草。2023年6月6日收获,全生育期239 d。

1.2 小麦生态参数的测定

1.2.1 小麦株高与密度

冬小麦物候期记录依据气象行业标准《农业气象观测规范冬小麦》(全国农业气象标准化技术委员会,2015)。对照组选择6个测点,每个测点随机取10株(茎);在OTC中随机选取10株(茎)。在不同物候期对选定植株进行定株观测。小麦返青期,测量地面至植株叶片伸直后的最高叶尖的距离;拔节期,测量地面至最上部一片展开叶片的基部叶枕的距离;抽穗期,测量地面至穗顶(不包括芒长)的距离。每3天观测1次。在OTC中选择0.5 m×0.5 m区域,统计区域内的株数,并计算1 m2内的植株密度;对照组选择4个0.5 m×0.5 m测点,统计测点内的株数,以此计算对照组的密度。

1.2.2 叶面积和生物量

在各生育期,从OTC选取6株小麦样株,齐地面剪下,装入样品袋,使用精度为0.001 g的电子秤分别称取全样株、叶片、茎、穗的鲜重;将茎、穗装入纸信封,置于75 ℃烘箱中干燥至恒重后,分别称取干物质质量(生物量);叶片部分称鲜重后,平铺于A4纸上用扫描仪扫描图像,在ArcGIS中采用非监督分类法统计叶片面积A,并通过总叶片面积除以叶片数得到单片叶片面积,因扫描数据量较大,通过Python编程对图像进行批处理。随后将叶片装入纸质样品袋,在恒温干燥箱中以105 ℃杀青1 h,之后以75 ℃在烘箱中干燥12 h后称重,之后每1 h称重1次,直至相邻两次称量差小于5‰时停止烘干,记录干重W。对照组采用相同方法。植株含水率为鲜重与干重的比值。观测频率为每3天一次。

1.2.3 根系特征

小麦收割后,在每个OTC中选择5株(茎)小麦样株,对照组在6个测点内每点同样选取5株(茎)。将根系挖出(深度30 cm),装入0.5 mm孔径的尼龙网袋,用水冲洗至根系无泥土残留,捡出非根系物质,并剪去根系上部的茎。清洗后的根系放入根盘,加入纯净水,用德国Win-HIZO Pro 2008根系扫描仪采集图像,并通过Win-RHIZO 根系分析系统定量分析总根长、根系总表面积、根系总体积。之后将所有根系于75 ℃干燥至恒重,称取根系干重。

1.2.4 参数计算

比叶面积(Specific Leaf Area,SLA)计算公式(罗恬等,2022)如下:

SLA=A/W

干物质分配指数(Dry Matter Partition Index,DI)计算公式(刘凯强等,2021)如下:

DI=Bi/B

式中:BiB分别为不同物候期的某器官干物质和总干物质质量,单位均为g。

1.2.5 数据处理

所有生态参数均取测点的平均值,使用SPSS 16.0进行数据统计分析,其中OTC内外温度差异采用配对t检验评价差异显著性水平;生态参数的平均数差异显著性检验采用One-Way ANOVA方法(p<0.05为显著,p<0.01为极显著)。使用Origin 8.0软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 OTC内外温度的差异

表1显示了OTC内外温度在不同生育阶段的差异。从整个生育期来看,除OTC4和OTC6外,其余气室内外的温度均表现出显著或极显著差异。返青—起身期,OTC2、OTC4的内外温度差异极显著,OTC1、OTC3内外温度差异显著,而OTC5和OTC6的内外温度差异不显著(p>0.05);拔节—扬花期,所有OTC的内外温度差异均不显著(p>0.05);灌浆—乳熟期,OTC2的内外温度差异极显著,OTC1、OTC3、OTC4、OTC5的内外温度差异显著,而OTC6的内外温度差异不显著。

表1   6个气室内温度与气象站记录的温度差异性检验

Tab.1  Test of the temperature differences between six OTCs and the temperatures recorded by the weather station

物候期增温气室内外温度平均值/℃标准差/℃显著性
(双尾)
物候期增温气室内外温度平均值/℃标准差/℃显著性
(双尾)
全生育期OTC114.869.31<0.001**OTC116.004.870.667
OTC214.459.510.005**OTC215.684.840.906
OTC314.259.330.024*OTC315.274.530.774
OTC414.069.440.074拔节—扬花期OTC415.204.590.721
OTC514.149.250.045OTC515.064.420.611
OTC613.749.190.370OTC614.194.280.164
气象站13.49.47气象站15.564.47
返青—起身期OTC14.380.820.013*OTC124.444.690.012*
OTC23.120.610.007**OTC224.544.680.007**
OTC33.200.600.045*OTC324.244.710.029*
OTC42.990.560.000**灌浆—乳熟期OTC424.344.680.018*
OTC53.310.570.353OTC524.204.700.038*
OTC63.210.550.111OTC623.934.850.125
气象站3.384.27气象站23.074.81

注:*、**分别表示p<0.05差异显著、p<0.01差异极显著。

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OTC6内外温度差异不显著可能与其位于试验地边缘,受到隔离带影响有关。为减少温度增温的不确定性,后续研究中可补充安装主动增温装置。

不同物候期气温变化幅度如图3所示。分蘖、返青和拔节期,OTC内温度增幅明显高于其他时期。整个生育期内,OTC1始终处于增温状态;OTC5、OTC6在抽穗、扬花和灌浆期气室内温度低于气室外;OTC2、OTC3和OTC4在抽穗、扬花和灌浆期气室内外温度差异较小;乳熟期,所有气室内温度均高于气室外,但内外增幅较小。总体上,冬小麦生育期内OTC1、OTC2、OTC3、OTC4、OTC5、OTC6气室温度的增幅分别为1.59、1.04、0.77、0.57、0.66和0.22 ℃,分别增大14.90%、9.75%、7.23%、5.36%、6.21%、2.07%。灌浆期典型5 d6个气室平均温度与气温温差变化(图4)表明,白天温度增加、夜间温度减小。07:30(北京时,下同),气室内外温差上升,13:00温差达到最大;16:00,气室内外温差变为负值,直至次日07:30温差再次转为正值。

图3

图3   不同物候期不同气室内外温度变化幅度

Fig.3   The variation amplitude of temperature inside and outside six OTCs during different phenological period


图4

图4   灌浆期典型日(5月12—16日)气室平均温度与气温温差日变化

Fig.4   Diurnal variation of the temperature difference between average temperature of six OTCs and the air temperature on typical days (May 12 to 16) during grouting period


2.2 OTC内外生态参数对比

不同物候期冬小麦生态参数在气室内外差异如表2所示。在OTC中,各物候期相比对照组平均提前6 d。OTC和对照组的株高均在扬花期达到最大值,各物候期OTC内的株高均高于对照组。与对照组相比,OTC内冬小麦株高在返青、起身、拔节及抽穗期分别增加64.05%、20.55%、18.50%、16.73%;扬花、灌浆及乳熟期株高分别增加7.16%、6.37%、7.60%。在抽穗期之前,OTC内的冬小麦株高与对照组差异极显著;扬花期后,二者差异显著。由图5可知,整个物候期内,返青—扬花期,株高持续快速增长,扬花期后增长趋于稳定。由此可知,OTC对冬小麦株高具有促进作用。

表2   观测期气室内外冬小麦生态参数对比

Tab.2  Comparison of winter wheat ecological parameters inside and outside OTC during the observation period

物候期开始日期株高/cm叶片面积/(cm2·片-1比叶面积/(cm2·g-1地上生物量/(g·m-2
OTCCKOTCCKOTCCKOTCCKOTCCK
返青02-1602-2320.67Aa12.60Ab6.42a4.04b
起身03-0903-1534.20Aa28.37Bb12.16Aa8.28Bb116.81Aa167.75Aa560.58Aa335.76Ab
拔节03-2904-0861.67Aa52.04Bb16.87Aa15.17Ba247.70Aa242.27Aa678.35Aa511.16Bb
抽穗04-2104-2676.94Aa66.15Bb19.44Aa20.18Aa219.07Aa220.44Ba1858.59Aa1031.78Bb
扬花05-0805-1376.67Aa71.55Bb18.91Aa19.58Aa183.48Aa192.52Ba2847.39Aa1239.83Bb
灌浆05-1405-1774.60Aa70.13Bb16.50Aa19.51Ab144.83Aa142.43Aa4434.99Aa2319.78Ab
乳熟06-0106-0472.88Aa67.73Bb8.18Aa16.72Ab2885.84Aa1232.48Ab

注:气室内各参数为6个气室平均;不同小写字母表示同一参数OTC和CK间差异显著(p<0.05),不同大写字母表示同一参数物候期间差异显著(p<0.05)。

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图5

图5   2023年2月23日—5月24日(a、c)及3月3日—5月24日(b、d)OTC与对照组冬小麦平均高度(a)、比叶面积(b)、叶片面积(c)及地上生物量(d)变化

Fig.5   Daily variations of the average height (a), specific leaf area (b), leaf area (c), and aboveground biomass (d) of winter wheat in six OTCs and CK from February 23 to May 24 (a, c), and from March 3 to May 24 (b, d) 2023


冬小麦生育期叶片面积随时间增大。由表2图5可知,对照组叶片面积在抽穗期最大,之后趋于稳定,而乳熟期后有所下降。OTC中冬小麦叶片面积也在抽穗期达到最大,之后逐渐下降。与对照组相比,OTC叶片面积在返青、起身期分别偏大58.91%、46.86%,拔节期叶片面积虽有所增加,但增幅降低至11.21%;而在抽穗、扬花、灌浆和乳熟期,OTC内冬小麦叶片面积分别减少3.67%、3.42%、15.43%和51.08%。除拔节、抽穗和扬花期外,其余物候期OTC与对照组冬小麦的叶片面积差异显著。总体来看,从返青期至拔节期,OTC对冬小麦叶片面积生长有促进作用;而抽穗期后,OTC对叶片面积生长有抑制作用。

冬小麦比叶面积在两种处理中随时间呈波动变化,但OTC与对照组差异不显著(p>0.05)。地上生物量随时间呈增加趋势,均在灌浆期达到峰值后下降。与对照组相比,OTC内地上生物量显著增加,尤其是拔节期后;而在抽穗、扬花、灌浆和乳熟期OTC内地上生物量分别增加80.13%、129.66%、91.18%、134.15%。整个生育期内,OTC与对照组冬小麦的地上生物量差异极显著。

综上所述,增温显著促进了冬小麦地上生物量的增长,特别是在返青期后。

2.3 根系形态特征的差异

细根(直径<2 mm)是根系的主要组成部分,在提高作物生产力和抗胁迫能力方面发挥重要作用(Luke Mccormack et al.,2015;Freschet et al.,2021)。本文仅统计直径<2 mm的根系形态特征。根据细根直径(L)大小,将根系分为4类:I类(0<L≤0.50 mm)、II类(0.50 mm<L≤1.00)、III类(1.00<L≤1.50)和IV类(1.50<L≤2.00)。从图6可看出,I类根系占比最大,其次是II类,两类根系长度占总根长的90%以上;I类、II类根系表面积占总根表面积的70%以上。不同OTC对根系的作用存在差异,总体而言,增温对细根长度具有促进作用,相比对照组,OTC组单株根系长度增加37.48%,单株细根表面积增加35.28%;但增温对根系总生物量有抑制作用,OTC组比对照组减少7.60%。OTC组与对照组单株根系根长和单株根总表面积均无显著差异(p>0.05)。

图6

图6   6个OTC和对照组4类细根的根长(a)及根系表面积(b)

Fig.6   Root length (a) and root surface area (b) of four types of fine roots for six OTCs and CK


2.4 干物质累积及分配指数的差异

观测期内,两个处理组冬小麦叶、茎和穗的干物质累积量均呈递增趋势(表3),但不同器官在不同处理条件下达到最大值的物候期有所不同。对照组叶、茎、穗的干物质累积量分别在扬花、灌浆、乳熟期达到最大值;OTC组,叶的干物质累积量在孕穗期达到最大,后两者在灌浆期达到最大。对比两个处理组,对照组的叶、茎和穗的干重均低于OTC组,孕穗期叶的干物质累积量差异显著,而茎、穗在乳熟期无显著差异,其余物候期差异显著(p<0.05)。OTC组冬小麦叶干重在孕穗、扬花和灌浆期分别较对照组高58.24%、5.17%、7.48%;但在乳熟期OTC组叶干重较对照组小14.51%。两个处理组的茎干重均在灌浆期达到最大值,在乳熟期明显下降。与对照组相比,OTC对冬小麦茎干重有明显促进作用;对照组茎干重在孕穗、扬花、灌浆和乳熟期分别较OTC组减少97.26%、64.61%、92.08%、58.99%。穗干重方面,对照组在乳熟期达到峰值,OTC组在灌浆期达到最大值。在冬小麦整个生育期内,OTC组穗干重较对照组平均增加100.02%,说明增温处理对冬小麦穗干重也具有显著的促进作用。

表3   气室内外冬小麦干物质分配量对比

Tab.3  Comparison of the distribution of winter wheat dry matter inside and outside OTC 单位:g·m-2

物候期
CKOTCCKOTCCKOTC
孕穗181.20a286.73b800.36a1578.81b326.98a786.20b
扬花204.22a214.67a946.44a1557.92b586.60a1124.05b
灌浆204.12a219.50a1048.82a2014.59b951.16a2011.36b
乳熟121.12a103.54a648.91a1031.73a1053.54a1649.17a

注:不同字母代表不同物候期不同冬小麦组织在CK与OTC的显著差异(p<0.05)。

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OTC内外冬小麦各器官在各物候期的干物质分配指数如图7所示。孕穗期,两个处理组茎干物质分配指数均较高,二者差异不大;但叶和穗的分配指数存在差异,对照组叶干物质分配比高于OTC组,而穗干物质分配指数反之。扬花期,茎干物质分配仍占主导地位,两个处理组茎干物质分配指数无明显差异;穗干物质分配比例均明显上升,而叶干物质分配指数较小,对照组叶干物质分配比例高于OTC组,而穗干物质分配指数对照组比OTC组低5.04%。灌浆期,两个处理组茎和穗干物质分配比例均较高,茎干物质分配指数两组无差别,穗干物质OTC组高于对照组;叶干物质分配指数较小,对照组叶干物质分配比例高于OTC组。乳熟期,穗干物质分配指数最大,在OTC组和对照组分别为57.77%、59.23%;茎干物质分配指数相近,分别为35.58%、37.05%;对照组叶干物质分配比例高于OTC组,但两组中分配指数均较低。从孕穗期到乳熟期,随着生育进程推进,叶和茎的干物质分配指数逐渐下降,穗的干物质分配指数明显上升。

图7

图7   不同物候期冬小麦不同器官干物质分配指数

Fig.7   Comparison of dry matter allocation index of winter wheat inside and outside OTC at different phenological periods


3 讨论

3.1 增温设施的气室效应

大量研究表明,OTC具有明显的气室效应,能够对温度、湿度、风速和光照等环境因子产生影响,尤其是使内部温度升高,其增温幅度为0~8.0 ℃(Hogsett et al.,1985;Sanders et al.,1990;Leadley and Drake,1993;Fuhrer,1994;曹嘉晨等,2018)。本研究结果显示,实验期间OTC整体平均增温0.8 ℃。田间热成像监测结果进一步表明,6个OTC区域地表均有明显的增温效果(图8)。OTC的增温效应受环境温度、时间及物候期等因素的影响。气温较低时,OTC的温度增幅较大(Mcleod and Long,1999)。作物生长初期的增温幅度较高,而在后期,因作物的群体遮蔽,导致冠幅下部对增温响应慢且增幅较小(陈金等,2010);08:00—18:00,OTC内温度高于外部环境温度,而18:00—次日08:00则相反(童思思等,2023),这些都与本文研究结果相似,仅增温与降温的时间节点有所差异。OTC内温度的增幅具有明显季节性差异,冬春季明显高于夏秋季(房世波等,2010)。总之,OTC增温效应显著,符合气候变暖相关农田试验研究的要求,并具有简单、经济、可靠及可保持作物原位生长等优点(童思思等,2023)。值得注意的是,OTC除了增加内环境温度之外,也会对湿度、光强和风速造成影响(邱秋金等,2008),从而影响作物生长。总之,增温设施(OTC)具有显著的增温效应,但增温效果受环境因素及作物发育阶段的影响。

图8

图8   2023年6月4日10:34:26 OTC与对照组冬小麦地表热成像图

Fig.8   Surface thermal image in winter wheat field for OTC and CK


3.2 增温对冬小麦地上功能性状的影响

研究发现,OTC通常能够促进植物株高的增加(Sanders et al.,1990;李白玉等,2021),本研究也得到类似结论。然而,曹嘉晨等(2018)也指出,OTC在某些情况下可能导致株高降低。一般而言,日平均温度越高,叶面积指数越大(郭玉龙等,2023),因此OTC常导致植物叶面积增大(曹嘉晨等,2018;刘国一等,2018),但本研究显示,抽穗期后OTC对冬小麦叶片面积具有抑制作用,这可能与OTC内发生的叶锈病有关。叶锈病在抽穗期后造成叶片停止生长、枯死或内卷,其发生与OTC的增温效应密切相关。暖冬时锈病菌潜育繁殖明显(张淑玲等,2005),叶锈病在孕穗至抽穗期迅速发展(彭超和刘丽然,2001),春小麦锈病发病率随温度升高明显增加(王鹤龄等,2015)。

本研究表明,增温对冬小麦的影响具有阶段性:营养生长期,增温明显促进冬小麦生长;生殖生长期,增温对冬小麦的促进作用不显著,甚至表现为抑制作用。OTC的增温效应在一定程度上加剧了叶锈病的发生,这不仅影响了冬小麦叶片的光合作用和物质积累,还对整个生育期的生长发育及产量形成产生了负面作用。因此,未来研究应进一步探讨增温条件下叶锈病发生的具体机制及其控制策略,以更全面地评估OTC实验的适用性。

3.3 增温对冬小麦地下功能性状的影响

一般认为,土壤温度升高能加快小麦根系的生长。本研究显示,OTC对细根的长度和表面积有促进作用,但对根系总生物量有抑制作用。分蘖期增温可促进根系干重增加(史红志等,2011),但花后阶段的增温可能降低根系形态指标(盖盼盼等,2022)。增温对根系形态的作用与增温阶段、增温幅度及品种特性密切相关(刘炜等,2010)。有研究认为增温可能促使植物将更多的资源分配至地上部分,从而抑制光合产物向根系的分配(Aloni et al.,1992)。目前,增温对根系形态特征的促进或抑制机制尚不清楚,有待进一步研究。

3.4 增温对冬小麦干物质量分配的影响

通过前文分析可知,增温对冬小麦的生长发育和干物质分配具有显著的影响。虽然增温通常能促进茎和穗的干物质积累,但在不同生育阶段,增温对叶干物质积累的影响呈现阶段性变化,尤其是在乳熟期,增温对叶干物质的积累有一定抑制作用。增加的温度可能通过促进植物的株高和叶面积,从而提高“光合源”,促进地上生物量的积累(杨锦浩等,2022)。然而,增温对根系的影响较为复杂,其对根干重的促进作用与对地上部分的抑制作用相互作用(曹嘉晨等,2018),表明增温可能改变植物的资源分配策略。

研究表明增温设施(OTC)增温效应明显。增温对小麦的影响呈阶段性变化,营养生长期,增温明显促进小麦生长;生殖生长期,增温对小麦的生长发育促进作用不显著,甚至表现为抑制作用。此外,增温还明显促进了叶锈病的发生。总体而言,本研究表明增温不仅对冬小麦的干物质积累和分配产生重要影响,还可能通过调节生物量分配,帮助作物应对温度变化引起的水分胁迫。未来的研究可以进一步探讨增温对作物生长的长期影响以及其他环境因素的相互作用,为应对气候变化提供更有效的农业管理建议。

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